Τροφική οικολογία μικρών πελαγικών ψαριών

Abstract

The main aim of the present dissertation was to study the trophic ecology of two of the most abundant small pelagic fish species in the North Aegean Sea, i.e., the European anchovy (Engraulis encrasicolus) and the European sardine (Sardina pilchardus). The North Aegean Sea is one of the most important fishing grounds for small pelagic fishes in the Mediterranean Sea, largely owed to the enhanced productivity of this area compared to the generally oligotrophic Eastern Mediterranean. Regarding the trophic ecology of the two species, the feeding periodicity, feeding intensity and daily ration was studied in fish collected during four oceanographic cruises (July 2007, December 2007, July 2008 and February 2009). The prey composition of the stomach contents was also analyzed in an attempt to define dietary preferences for each species and subsequently relate them with the structure and function of the pelagic food web. To achieve this, concurrent measurements of environmental and plankton variables (from bacteria to mesozooplankton) were also carried out in an effort to infer major trophic pathways in the pelagic food web and how these are related with prey selection in sardine and anchovy. The trophic ecology of the two species studied was quite similar. Specifically, the feeding periodicity and intensity was similar for the two species in each sampling period, irrespectively of the ontogenetic stage (juveniles or adults). During summer, both species fed consistently during daytime, with a prominent peak at around sunset, i.e. when the vertical migration towards surface is taking place. In winter, high feeding rates were recorded in the early night (first 6 h after sunset) but not in the second half of the night. Daily rations were estimated by applying the Elliott-Persson and the Eggers models and varied from 2.02 to 3.67% total weight (TW) in adult sardines and 4.18 to 5.36% TW in juveniles. For anchovy, the respective rations were 1.50 to 4.30% TW for adults and 1.84 to 4.74% TW for juveniles. The instantaneous gastric evacuation rate (R) was similar in those periods that juveniles and adults of each species co-existed. In summer, anchovy juveniles and adults had almost double R values compared with sardine (Ranchovy ~0.4 h-1 ; Rsardine ~0.2 h-1). The same pattern was noted in December 2007 (Ranchovy ~0.2 h-1 ; Rsardine ~0.1 h-1). In February 2009, when temperature was lower, R was the similar for the two species (R ~ 0.13 h-1). A significant positive relationship emerged when daily ration was regressed against the ratio of mesozooplankton biomass to fish catch per unit effort (CPUE), implying a density-dependent rate of food consumption in both anchovy and sardine. Regarding the dietary preferences of each species, adult sardines consumed large amounts of phytoplankton, in contrast to both juveniles of the same species and anchovy. However, for both species, the bulk of the dietary carbon derived from calanoid copepods, >1 mm total length (Acartia, Temora, Centropages), most likely captured by particulate feeding. Diet composition and prey selection seemed to be driven by the availability of large/suitable prey. During summer, microbial processes prevailed (ratio of autotrophs <20 μm: >20 μm = 13-15, ratio of heterotrophic:autotrophic pico- and nanoplankton biomass <0.5), the mean size of mesozooplankton was smaller and filter-feeding cladocerans and appendicularians were very abundant. In February 2009, autotrophs >20 μm dominated the carbon budget and the abundance of larger sized copepods (e.g. Centropages) was high. In December 2007, when waters were mixed but yet relatively warm, both the ‘microbial’ and ‘classical’ (herbivorous) trophic pathways seemed to be important. The mean size of mesozooplankton (copepods+cladocerans) in fish stomachs was highly correlated with their mean size in the field, the latter being in turn highly and positively correlated with the concentration of diatoms. When larger-sized preys were less abundant in the field, both species broadened their trophic niche, turning towards other zooplankton preys as well. On the contrary, when larger-sized preys were dominating the plankton (mixing periods) both species preferred such preys, with anchovy consuming the largest available copepods (e.g., Candacia, Eucalanus). This size-based partitioning of food resources was confirmed by examining the size frequency distributions of preys in both the stomachs and the field. The study of the trophic ecology of small pelagic fish is an expanding research field, given the increasing effort worldwide to couple Lower Trophic Level (LTL) models with fish bioenergetic models. The linking of LTL with higher trophic level models aims at accurately simulating the functional relationships in marine ecosystems, providing a powerful tool for fisheries management.

Στόχος της παρούσας διατριβής ήταν να μελετηθεί η τροφική οικολογία των δύο κυρίαρχων ειδών μικρών πελαγικών ψαριών στο Βόρειο Αιγαίο, του Ευρωπαϊκού γαύρου (Engraulis encrasicolus) και της Ευρωπαϊκής σαρδέλας (Sardina pilchardus). Το Βόρειο Αιγαίο αποτελεί ένα από τα σημαντικότερα αλιευτικά πεδία της Μεσογείου Θάλασσας όσον αφορά στα μικρά πελαγικά ψάρια, δεδομένης της υψηλότερης παραγωγικότητας που παρατηρείται στην περιοχή αυτή συγκριτικά με την ολιγοτροφική Ανατολική Μεσόγειο. Στο πλαίσιο της μελέτης της τροφικής οικολογίας των δύο ειδών εξετάστηκε η περιοδικότητα, η ένταση και η κατανάλωση τροφής από δείγματα που συλλέχθηκαν κατά τη διάρκεια τεσσάρων ωκεανογραφικών αποστολών (Ιούλιος 2007, Δεκέμβριος 2007, Ιούλιος 2008, Φεβρουάριος 2009). Μελετήθηκε επίσης η σύνθεση των στομαχικών περιεχομένων κάθε είδους, με σκοπό να αναλυθούν οι διατροφικές τους προτιμήσεις και να εξεταστεί αν η επιλογή θηραμάτων σχετίζεται με την δομή και οργάνωση του πελαγικού τροφικού πλέγματος. Για το σκοπό αυτό, συλλέχθηκε στο πεδίο μεγάλος αριθμός παραμέτρων, τόσο περιβαλλοντικών όσο και σχετιζόμενων με το πλαγκτό (από βακτήρια έως μεσοζωοπλαγκτό). Τα αποτελέσματα της μελέτης έδειξαν ότι τα δύο είδη έχουν πολλά κοινά χαρακτηριστικά σχετικά με την τροφική οικολογία τους. Συγκεκριμένα, παρουσίασαν κοινό πρότυπο στην ημερήσια διατροφή τους, το οποίο ήταν ανεξάρτητο του οντογενετικού σταδίου. Στις καλοκαιρινές περιόδους θερμο-στρωμάτωσης, τα ψάρια τρέφονταν κατά τη διάρκεια της ημέρας, με την ένταση της πρόσληψης τροφής να κορυφώνεται κατά τη διάρκεια της ανόδου των ψαριών προς τα επιφανειακά στρώματα στο πλαίσιο της ημερήσιας κατακόρυφης μετανάστευσης. Αντίθετα, κατά τη διάρκεια των χειμερινών περιόδων ανάμειξης, η εντονότερη κατανάλωση τροφής καταγράφηκε κατά την διάρκεια της μετανάστευσης προς την επιφάνεια και συνεχίστηκε σε υψηλά επίπεδα μέχρι τις πρώτες μεταμεσονύκτιες ώρες. Η ημερήσια κατανάλωση τροφής όπως εκτιμήθηκε από την εφαρμογή του μοντέλου των Elliott - Persson και του μοντέλου του Eggers για την ενήλικη σαρδέλα κυμάνθηκε από 2.02 - 3.67% του σωματικού βάρους (TW), ενώ του ενήλικου γαύρου από 1.50 - 4.30% TW. Αντίθετα, τα ιχθύδια του κάθε είδους είχαν υψηλότερες ημερήσιες καταναλώσεις από τα ενήλικα σε κάθε περίοδο δειγματοληψίας, με τιμές που κυμάνθηκαν από 4.18 - 5.36% TW για τη σαρδέλα και 1.84 - 4.74% TW για το γαύρο. Ο ρυθμός γαστρικής κένωσης (R) μεταξύ ιχθυδίων και ενηλίκων κάθε είδους ήταν παρόμοιος, όποτε συνυπήρχαν. Κατά τις θερινές περιόδους δειγματοληψίας, ο γαύρος (τόσο τα ιχθύδια όσο και τα ενήλικα) είχε περίπου διπλάσιο ρυθμό γαστρικής κένωσης από τη σαρδέλα, ~0.4 h-1 και ~0.2 h-1 αντίστοιχα. Η ίδια τάση παρατηρήθηκε και σε ενδιάμεσες θερμοκρασίες (Δεκέμβριος 2007: Rγαύρου ~ 0.2 h-1, Rσαρδέλας ~ 0.1 h-1, ενώ στις χαμηλότερες θερμοκρασίες του χειμώνα (Φεβρουάριος 2009) οι ρυθμοί γαστρικής κένωσης ήταν ίδιοι και για τα δύο είδη (R ~ 0.13). Επιπλέον, καταγράφηκε μια σημαντική σχέση μεταξύ της ημερήσιας κατανάλωσης τροφής και της κατά κεφαλήν διαθέσιμης τροφής (μεσοζωοπλαγκτού) στο πεδίο και για τα δύο είδη, η οποία υποδηλώνει την ύπαρξη ενός μηχανισμού πυκνο-εξάρτησης στην κατανάλωση τροφής. Σχετικά με τις διατροφικές προτιμήσεις των δύο ειδών, βρέθηκε ότι η ενήλικη σαρδέλα καταναλώνει υψηλές ποσότητες φυτοπλαγκτού, σε αντίθεση τόσο με τα ιχθύδια του ίδιου είδους όσο και με το γαύρο. Ωστόσο, τόσο για τη σαρδέλα όσο και το γαύρο, σχεδόν το σύνολο του διατροφικού άνθρακα προερχόταν από την κατανάλωση ζωοπλαγκτού και συγκεκριμένα σχετικά μεγάλων (>1 mm) καλανοειδών κωπηπόδων (Acartia, Temora και Centropages), τα οποία συλλαμβάνονταν κατά πάσα πιθανότητα ατομικά και όχι με ηθμοφαγία («φιλτράρισμα»). Η σύνθεση της δίαιτας φάνηκε να καθορίζεται από την διαθεσιμότητα/καταλληλότητα των μεγάλων θηραμάτων. Κατά τις περιόδους θερμο-στρωμάτωσης, στο πελαγικό τροφικό πλέγμα επικρατούσαν οι μικροβιακές διεργασίες (αναλογία αυτότροφων κυττάρων <20 μm : >20 μm = 13-15, αναλογία βιομάζας ετερότροφων : αυτότροφων πικο- και νανοπλαγκτικής κυττάρων <0.5), το σταθμισμένο μέσο μέγεθος του μεσοζωοπλαγκτού στο πεδίο ήταν μικρότερο και οι ηθμοφάγοι οργανισμοί, όπως τα κλαδοκεραιωτά και οι κωπηλάτες, ήταν άφθονοι. Το Φεβρουάριο του 2009, τα μεγάλα αυτότροφα κύτταρα >20 μm (κυρίως διάτομα) κυριαρχούσαν και η αφθονία των μεγαλύτερων κωπηπόδων (π.χ. Centropages) ήταν υψηλή. Το Δεκέμβριο του 2007, όταν η στήλη του νερού είχε αναμειχθεί αλλά η θερμοκρασία ήταν ακόμα σχετικά υψηλή, τόσο οι μικροβιακές διεργασίες όσο και η κλασσική τροφική αλυσίδα συμμετείχαν στη ροή ενέργειας. Η αφθονία των διατόμων, φάνηκε να συσχετίζεται σημαντικά και θετικά με το μέσο μέγεθος του μεσοζωοπλαγκτού (κωπήποδα και κλαδοκεραιωτά) στο πεδίο. Με τη σειρά του, η αύξηση του μέσου μεγέθους του μεσοζωοπλαγκτού στο πεδίο αντικατοπτρίστηκε στα στομάχια του γαύρου και της σαρδέλας. Όταν τα μεγαλύτερα μεγέθους θηράματα ήταν λιγότερο άφθονα στο πεδίο (περίοδοι θερμο-στρωμάτωσης), τότε και τα δύο είδη διεύρυναν τη δίαιτά τους, καταναλώνοντας και άλλες ζωοπλαγκτικές ομάδες. Αντίθετα όταν στο πεδίο κυριαρχούσαν μεγαλύτερα θηράματα (περίοδοι ανάμειξης) και τα δύο είδη έδειξαν μια σαφή προτίμηση προς αυτά τα μεγέθη, με το γαύρο ωστόσο να στρέφεται προς τα μεγαλύτερα διαθέσιμα θηράματα (π.χ. Candacia, Eucalanus) σε σχέση με τη σαρδέλα. Αυτός ο κατά μέγεθος διαχωρισμός των διαθέσιμων τροφικών πόρων επιβεβαιώθηκε από τις κατανομές μεγεθών των θηραμάτων στο πεδίο και στα στομάχια του κάθε είδους. Η μελέτη της τροφικής οικολογίας των μικρών πελαγικών ψαριών αποτελεί σημαντικό πεδίο έρευνας, δεδομένης της προσπάθειας που γίνεται σήμερα σε παγκόσμιο επίπεδο, να συνδεθούν μοντέλα κατώτερων τροφικών επιπέδων (Lower Trophic Level models) με βιοενεργητικά μοντέλα ψαριών. Η σύνδεση αυτή αποσκοπεί στο να επιτύχει την ακριβή προσομοίωση των σχέσεων και διεργασιών που λαμβάνουν χώρα στο οικοσύστημα, η οποία, με τη σειρά της, μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως εργαλείο πρόβλεψης και διαχείρισης.