Χωροχρονική κατανομή του μεσοζωοπλαγκτού και του ιχθυοπλαγκτού στο Β.Α. Αιγαίο σε σχέση με αβιοτικές και βιοτικές παραμέτρους

Abstract

The main aim of the present study was directed towards an understanding of the agents (abiotic and biotic) that shape the spatiotemporal distribution patterns of two fundamental components of the northeastern Aegean Sea (NEA) planktonic food web, namely mesozooplankton and fish larvae. The study area is of great scientific interest due to its relatively increased local productivity levels, comparatively to the highly oligotrophic eastern Mediterranean, hence its importance as a fishing ground, especially for fisheries targeting small pelagic fish. These characteristics are considered to be associated with local topographic features (extended continental shelf), riverine inflow, but mainly the high hydrological complexity (development of fronts and eddies) which is induced by the inflow and advection of low salinity Black Sea waters (BSW) at the upper part of the water column (surface 20-30 m). Mesozooplankton group composition and distribution patterns were examined both in horizontal and vertical plane in an extended sampling grid, during three stratification periods (July 2003 – September 2003 – July 2004). Four broad scale ichthyoplankton surveys were carried out (June 2003, 2004, 2005, 2006) over a station grid similar to that of mesozooplankton sampling, in order to investigate the major distribution and abundance patterns of fish larvae in the area. According to this study, the overall mesozooplankton standing stock in the NEA was found higher than those typically reported for other Mediterranean ecosystems, including hellenic pelagic waters and various closed or semi-closed gulfs as wells as some western Mediterranean pelagic and coastal regions. During all sampling periods, filter feeding taxa i.e. cladocerans, doliolids, appendicularians consisted an important element of mesozooplankton group composition particularly at the upper water column (directly influenced by the BSW). In September 2003, when surface salinity was 2 psu higher than July 2003 (probably reflecting lower BSW inflow in the area), the abundance values of these zooplankters decreased considerably. This temporal variation seemed to be related not only to differentiation in BSW (rich in dissolved organic carbon) influence, but also to species specific biological characteristics (e.g. seasonal cycle). In July 2004, BSW circulation was mainly restricted in the eastern part of the Thracian shelf and the abundance and biomass values in the area were significantly increased (2-fold up to 3-fold increase) compared to the previous surveys. Sampling depth played an important role in the differentiation of quantitive mesozooplankton characteristics (in terms of abundance and biomass values) but also in the formation of different copepod and cladoceran species assemblages. Surface waters, under the direct influence of BSW, were more productive and their species assemblages were sensitive tracers of horizontal oceanographic variability. Changes in the supply and flow of BSW into the NEA induced mesoscale hydrographic (fronts, eddies) and biological variability which was reflected on the structure and distribution of mesozooplankton assemblages in the horizontal and vertical plane. Frontal zones (e.g. southeastern of Lemnos) were characterized by increased fluorescence values and mesozooplankton biomass. The anticyclonic eddy over the Thracian shelf, where BSW is entrapped (Samothraki gyre), seemed to serve as a distinguished biochemical habitat with increased mesozooplankton abundance values and distinctive group composition. Besides the importance of physical parameters for zooplankton distribution in the NEA, biological interactions (e.g. competition, predation) may have played a significant role in shaping the observed distribution patterns. The hydrological heterogeneity induced by the advection of the BSW seemed to influence the qualitative and quantitative characteristics of the lower trophic levels. In turn, mesozooplankton populations presented spatial heterogeneity that reflected the importance of food size spectra and species-specific ecophysiological characteristics. Contrary to mesozooplankton community, mean abundance values of fish larvae (either as a total or for each separate taxonomic category) did not show any significant interannual difference during the four year study in the area of NEA (2003-2006). Fish larvae of epipelagic species consisted the major component of community, while a dominance of anchovy larvae was also observed due to the coincidence of the sampling period with the intensive spawning of this species. Fish larvae horizontal distribution was heterogenous and seemed to be controlled by the coupling between agents acting on the spawning stock and physical and biological processes influencing the planktonic phase of their offsprings. Fish larvae distributional patterns seemed to highly depend on species specific evolutionary adaptations, like reproduction strategy and the living habitat of the adults.

Στόχο της παρούσας διατριβής αποτέλεσε η διερεύνηση των αβιοτικών και βιοτικών παραγόντων που ελέγχουν τη χωροχρονική κατανομή δύο βασικών συστατικών του πλαγκτικού συστήματος στο βορειοανατολικό Αιγαίο, του μεσοζωοπλαγκτού και των ιχθυονυμφών. Η περιοχή μελέτης παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον καθώς χαρακτηρίζεται από αυξημένα επίπεδα παραγωγικότητας, συγκριτικά με τον ολιγότροφο χαρακτήρα της ανατολικής Μεσογείου, και ως εκ τούτου υψηλή συγκέντρωση ιχθυοαποθεμάτων (κυρίως μικρών πελαγικών ψαριών). Τα χαρακτηριστικά αυτά θεωρείται ότι σχετίζονται με την τοπογραφία της περιοχής (εκτεταμένη υφαλοκρηπίδα), την εισροή ποταμών αλλά κυρίως με την έντονη μέσης κλίμακας υδρολογική πολυπλοκότητα (μέτωπο Λήμνου, αντικυκλώνας Σαμοθράκης), που επάγει η εισροή και κυκλοφορία του χαμηλής αλατότητας νερού της Μαύρης Θάλασσας (<30 psu), στα 20-30 επιφανειακά μέτρα της υδάτινης στήλης. Η μελέτη της κατανομής και σύνθεσης του μεσοζωοπλαγκτού (σε κατακόρυφη και οριζόντια διάσταση) πραγματοποιήθηκε σε ένα εκτεταμένο δίκτυο σταθμών κατά τη διάρκεια τριών περιόδων θερμοστρωμάτωσης (Ιούλιος 2003– Σεπτέμβριος 2003 – Ιούλιος 2004), ενώ των ιχθυονυμφών κατά το μήνα Ιούνιο των ετών 2003 έως 2006. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα της έρευνας, το απόθεμα του μεσοζωπλαγκτού στο Β.Α. Αιγαίο βρέθηκε μεγαλύτερο σε σχέση με εκείνο που αναφέρεται για άλλα ελληνικά πελαγικά νερά (Ιόνιο, νότιο Αιγαίο), κλειστούς και ημίκλειστους κόλπους καθώς και για ορισμένες παράκτιες και πελαγικές περιοχές της Δυτικής Μεσογείου. Σημαντικό κομμάτι της βιοκοινότητας, ειδικά στο επιφανειακό στρώμα επίδρασης του νερού της Μαύρης Θάλασσας, αποτέλεσαν ηθμοφάγες ομάδες όπως τα κλαδοκεραιωτά, οι κωπηλάτες και τα βυτιοειδή. Το Σεπτέμβριο 2003 η αλατότητα στην περιοχή βρέθηκε υψηλότερη κατά δύο μονάδες σε σχέση με τον Ιούλιο του ίδιου έτους, αντανακλώντας ενδεχομένως τη μικρότερη εισροή του νερού της Μαύρης Θάλασσας (πλούσιο σε διαλυτό οργανικό άνθρακα), και η αφθονία των ηθμοφάγων ομάδων ήταν σημαντικά μειωμένη την περίοδο αυτή σε σχέση με τον Ιούλιο 2003. Η χρονική αυτή διακύμανση στο απόθεμα του μεσοζωοπλαγκτού φάνηκε να σχετίζεται τόσο με τη διαφοροποίηση της επίδρασης του νερού της Μαύρης Θάλασσας στην περιοχή, όσο και με τα χαρακτηριστικά της βιολογίας των οργανισμών (π.χ. εποχικός κύκλος). Τον Ιούλιο 2004 το νερό της Μαύρης Θάλασσας περιορίστηκε κυρίως στο ανατολικό τμήμα της θρακικής υφαλοκρηπίδας, εγκλωβιζόμενο σε μια αντικυκλωνική δομή γύρω από τη Σαμοθράκη περίπου 50 km διαμέτρου, και οι τιμές αφθονίας και βιομάζας βρέθηκαν ιδιαίτερα αυξημένες (διπλάσιες έως και τριπλάσιες) συγκριτικά με το 2003. Σημαντικό παράγοντα διαφοροποίησης των ποσοτικών χαρακτηριστικών του μεσοζωοπλαγκτού (αφθονία & βιομάζα) αλλά και διαμόρφωσης διακριτών συναθροίσεων ειδών κωπηπόδων και κλαδοκεραιωτών αποτέλεσε το βάθος. Τα επιφανειακά νερά, που δέχονταν την άμεση επιρροή του νερού της Μαύρης Θάλασσας, εμφανίστηκαν περισσότερο παραγωγικά με ιδιαίτερη σύνθεση ειδών, των οποίων οι συναθροίσεις αποτέλεσαν ευαίσθητους δείκτες της οριζόντιας ωκεανογραφικής ετερογένειας. Αλλαγές στην παροχή και κυκλοφορία του νερού της Μαύρης Θάλασσας φάνηκε να προκαλούν μέσης κλίμακας υδρολογική (μέτωπα, στρόβιλοι) και βιολογική πολυπλοκότητα στην περιοχή, η οποία βρέθηκε να αντανακλάται περαιτέρω στη δομή και κατανομή των ζωοπλαγκτικών συναθροίσεων τόσο στο οριζόντιο επίπεδο όσο και στο κατακόρυφο. Συγκεκριμένα, τα υδρολογικά μέτωπα αποτέλεσαν περιοχές αυξημένων τιμών φθορισμού και μεσοζωοπλαγκτικής βιομάζας και ο αντικυκλώνας της Σαμοθράκης αποτέλεσε ιδιαίτερο βιογεωχημικό ενδιαίτημα, χαρακτηριζόμενο από αυξημένες τιμές συνολικής αφθονίας και ιδιαίτερη σύνθεση βιοκοινότητας μεσοζωοπλαγκτού. Εκτός από τη σημασία των φυσικών παραγόντων στην κατανομή του μεσοζωοπλαγκτού, βιολογικές αλληλεπιδράσεις, όπως ο ανταγωνισμός και η θήρευση φάνηκε επίσης να παίζουν σημαντικό ρόλο στη διαμόρφωση των παρατηρούμενων προτύπων κατανομής. Η χωρική ετερογένεια στην κατανομή των πληθυσμών του μεσοζωοπλαγκτού φάνηκε να αντικατοπτρίζει τη σημασία των οικοφυσιολογικών χαρακτηριστικών των ειδών και του εύρους μεγέθους των τροφικών σωματιδίων. Σε αντίθεση με το μεσοζωοπλαγκτόν, η μέση αφθονία του συνόλου των ιχθυονυμφών καθώς και των μεμονωμένων ταξινομικών κατηγοριών τους στην περιοχή του Β.Α. Αιγαίου κατά την διάρκεια της τετραετούς έρευνας (2003-2006), δεν παρουσίασε σημαντική χρονική διαφοροποίηση. Οι ιχθυονύμφες των επιπελαγικών ειδών αποτέλεσαν το σημαντικότερο συστατικό της βιοκοινότητας, με κυρίαρχο είδος το Engraulis encrasicolus (γαύρος), είδος του οποίου η κορύφωση ωοτοκίας συμπίπτει χρονικά με την περίοδο δειγματοληψίας.