Σύγχρονες προσεγγίσεις της βιολογίας και οικολογίας της αναπαραγωγής και της αύξησης του γαύρου (Engraulis encrasicolus) στο Βόρειο Αιγαίο

Abstract

European anchovy (Engraulis encrasicolus) is a small pelagic species characterized by short life span, multiple spawning along protracted reproductive periods that last from spring to autumn, and high interannual variability in population size. The aim of this dissertation was to investigate certain biological and ecological aspects of reproduction and growth of European anchovy in the North Aegean Sea, which, despite their significance for the population size and its interannual fluctuations, are poorly investigated. Specifically, I studied the egg production at the individual level (by examining the dynamics of vitellogenesis in the ovaries), the egg production at population level and its variability in the field and the oceanographic characteristics of the spawning habitats. Additionally, the otolith microstructure, growth and somatic condition of late larvae and juveniles collected at different times of the year were analysed and the causes of their seasonal variability were investigated. In order to study egg production at the individual level, and more specifically the dynamics of vitellogenesis in a fish with indeterminate fecundity and the timing of batch recruitment a suite of methods and modern theories in fish reproductive biology (oocyte packing density theory, stereology, ovarian allometry, autodiametric oocyte size frequencies and postovulatory follicle ageing) was used. To study egg production at population level and investigate the causes of its fluctuations I used data on the adult population characteristics obtained from the Daily Egg Production Method (DEPM) surveys carried out in the North Aegean Sea during June 2003-2006 and 2008. For the characterization of the potential spawning habitats of anchovy and round sardinella (Sardinella aurita) in the N. Aegean Sea I used presence/absence egg data from the ichthyoplankton DEPM surveys and their relationship with satellitederived environmental variables was investigated with the aid of using generalized additive models (GAMs). Finally, the seasonal changes in otolith and somatic growth and condition of anchovy late larvae and juveniles sampled in July 2007, December 7 2007 and February 2009 in the N. Aegean Sea, were studied in combination with simulations of a coupled 3D hydrodynamic-biogeochemical model (POM-ERSEM) implemented in the North Aegean Sea. The simulations of the coupled oceanographic model aimed at reconstructing the potential oceanographic conditions that the fish experienced during the entire period of their development. Concerning the egg production at individual level, the results indicated that recruitment of vitellogenic oocytes in anchovy occurs in pulses of very short duration that are triggered by the hydration of the spawning batch. In <24 hours after spawning, the relative oocyte numbers at different developmental stages are restored (equilibrium) and remain stable until the next hydration event. During the interspawning, equilibrium phase and until the next hydration event, the total number of vitellogenic oocytes in the ovary equals two times the batch fecundity. On the reproduction at population level, results showed that mean relative batch fecundity, i.e., the number of eggs released per spawning event per gram of female weight, was positively related to somatic condition (energy reserves). Spawning frequency, i.e., how often do the fish spawn, was related to liver condition (presumably, direct food intake). Daily specific fecundity, i.e., number of eggs produced daily per gram of spawning population was significantly related to the ratio mesozooplankton biomass : total anchovy biomass, indicating that egg production in anchovy depends on per capita food availability. On the characteristics of anchovy and round sardinella spawning habitats, the model results showed that both species spawn over continental shelf areas with increased surface chlorophyll values. However, round sardinella spawned closer to the coast than anchovy. Model-predicted potential spawning areas for anchovy and round sardinella in un-sampled areas of the Greek Seas and the entire Mediterranean and Black Sea were in good agreement with existing information on the distribution and extent of the spawning grounds, especially for anchovy. Finally, on the growth of young fish, the results showed that larvae caught in summer had high growth rates, better somatic condition and bigger otoliths; according to the model outputs, they had been developed in warmer and more stratified water masses with significantly higher plankton productivity. The analysis of otolith increment widths using generalized additive models (GAMs), showed that, taking into account the autocorrelation in successive increments widths and the ontogenetic changes in otolith growth (associated with metamorphosis), increment width was significantly related to temperature (maximum positive effect at ~24 oC). Additionally, juvenile otolith growth was also positively related to high mesozooplankton biomass. The findings of the dissertation are particularly important for the understanding of the mechanisms behind the fluctuations of anchovy populations. Moreover, the results on anchovy reproduction and growth can be used for building 8 and validating bioenergetic models of the species. These models combined with coupled hydrodynamic-biogeochemical models are being used increasingly as tools for the study of population fluctuations in relation to climatic changes

Ο Ευρωπαϊκός γαύρος (Engraulis encrasicolus) είναι ένα μικρό πελαγικό είδος που χαρακτηρίζεται από μικρή διάρκεια ζωής, πολλαπλές ωοτοκίες κατά τη διάρκεια εκτεταμένης αναπαραγωγικής περιόδου που διαρκεί από την άνοιξη ως το φθινόπωρο και έντονες πληθυσμιακές διακυμάνσεις από έτος σε έτος. Σκοπός της διατριβής αυτής ήταν να διερευνηθούν ορισμένα βιολογικά και οικολογικά θέματα σχετικά με την αναπαραγωγή και αύξηση του Ευρωπαϊκού γαύρου στο Βόρειο Αιγαίο, τα οποία, αν και έχουν ιδιαίτερη σημασία για το μέγεθος του πληθυσμού του γαύρου και τις διακυμάνσεις του ανάμεσα στα έτη, παραμένουν ελάχιστα μελετημένα μέχρι σήμερα. Πιο συγκεκριμένα, μελετήθηκε η παραγωγή αβγών σε ατομικό επίπεδο (εξετάζοντας τη δυναμική της λεκιθογένεσης στις ωοθήκες), η παραγωγή αβγών σε επίπεδο πληθυσμού και η διακύμανσή της στο πεδίο καθώς και τα ωκεανογραφικά χαρακτηριστικά του αναπαραγωγικού ενδιαιτήματος. Επίσης, μελετήθηκαν η μικροδομή των ωτολίθων, η αύξηση και η σωματική ευρωστία σε ιχθυονύμφες πριν τη φάση της μεταμόρφωσης (late larvae) και ιχθύδια (juveniles) που συλλήφθηκαν σε διαφορετικές περιόδους του έτους και εξετάστηκαν τα αίτια της εποχιακής τους διακύμανσης. Προκειμένου να εξεταστεί η παραγωγή αβγών σε ατομικό επίπεδο και συγκεκριμένα, η δυναμική της λεκιθογένεσης σε ένα μη καθορισμένο αποθέτη (indeterminate spawner) και ο χρονισμός της στρατολόγησης κάθε διακριτής ομάδας ωοκυττάρων προς τo επικείμενο συμβάν ωοτοκίας (batch recruitment), χρησιμοποιήθηκε ένας συνδυασμό μεθόδων και σύγχρονων θεωριών της αναπαραγωγικής βιολογίας των ιχθύων (θεωρία «πυκνότητας πακεταρίσματος ωοκυττάρων» [oocyte packing density], στερεολογία, γοναδική αλλομετρία, αυτοδιαμετρικές κατανομές μεγεθών ωοκυττάρων και χρονολόγηση μετα- ωορρηξιακών ωοθυλακίων). Για τη μελέτη της αναπαραγωγής του γαύρου σε επίπεδο πληθυσμού και τη διερεύνηση των αιτιών της διακύμανσής της, χρησιμοποιήθηκαν δεδομένα για χαρακτηριστικά του ενήλικου πληθυσμού του γαύρου στο Βόρειο Αιγαίο, που προήλθαν από τις εφαρμογές της Μεθόδου Ημερήσιας Παραγωγής Αβγών στην περιοχή κατά τον Ιούνιο 2003-2006 και 2008. Για το χαρακτηρισμό των δυνητικών αναπαραγωγικών πεδίων (potential spawning habitats) του γαύρου και της φρίσσας (Sardinella aurita) στο Β. Αιγαίο χρησιμοποιήθηκαν δεδομένα παρουσίας/απουσίας αβγών από τις ιχθυοπλαγκτονικές δειγματοληψίες της Μεθόδου Ημερήσιας Παραγωγής Αβγών στην περιοχή και συσχετίστηκαν με δορυφορικά περιβαλλοντικά με τη βοήθεια γενικευμένων προσθετικών μοντέλων (generalized additive models, GAMs). Τέλος, για τη διερεύνηση των αιτιών των εποχιακών μεταβολών στην αύξηση του ωτολίθου, τη σωματική αύξηση και την ευρωστία ιχθυονυμφών και ιχθυδίων γαύρου, που συλλέχθηκαν κατά τον Ιούλιο 2007, Δεκέμβριο 2007 και Φεβρουάριο 2009, χρησιμοποιήθηκαν τα αποτελέσματα της προσομοίωσης ενός τρισδιάστατου υδροδυναμικού-βιογεωχημικού μοντέλου (POMERSEM) που έχει αναπτυχθεί για την περιοχή του Β. Αιγαίου. Σκοπός της χρήσης του ωκεανογραφικού μοντέλου ήταν η αναπαράσταση των πιθανών ωκεανογραφικών συνθηκών που τα ψάρια βίωσαν κατά τη συνολική περίοδο της ανάπτυξής τους. Όσον αφορά στην παραγωγή αβγών σε ατομικό επίπεδο, τα αποτελέσματα έδειξαν ότι η στρατολόγηση των λεκιθικών ωοκυττάρων στο γαύρο πραγματοποιείται με «παλμούς» πολύ μικρής διάρκειας που ενεργοποιούνται από την ενυδάτωση (oocyte hydration). Σε λιγότερο από 24 ώρες μετά την ωοτοκία, ο σχετικός αριθμός ωοκυττάρων στα διαφορετικά αναπτυξιακά στάδια αποκαθίσταται και παραμένει σταθερός έως το επόμενο συμβάν ενυδάτωσης, βρίσκεται δηλ. σε ισορροπία. Κατά τη φάση ισορροπίας και μέχρι το επόμενο συμβάν ενυδάτωσης, ο συνολικός αριθμός λεκιθικών ωοκυττάρων στην ωοθήκη είναι διπλάσιος της γονιμότητας ομάδας (batch fecundity). Όσον αφορά στην αναπαραγωγή σε επίπεδο πληθυσμού, τα αποτελέσματα έδειξαν ότι η μέση σχετική γονιμότητα ομάδας (relative batch fecundity), δηλ. ο αριθμός των αβγών που απελευθερώνεται σε κάθε ωοτοκία ανά γραμμάριο θηλυκού ατόμου, σχετιζόταν θετικά με τη σωματική ευρωστία (δηλ. με αποθέματα ενέργειας). Η συχνότητα ωοτοκίας, δηλ. κάθε πόσο συχνά ωοτοκεί το κάθε ψάρι, σχετιζόταν με την ηπατική ευρωστία (δηλ. πιθανότατα με την άμεση πρόσληψη τροφής). Τέλος, βρέθηκε ότι η Ημερήσια Ειδική Γονιμότητα (daily specific fecundity, DSF), δηλαδή ο αριθμός αβγών που παράγονται ημερησίως ανά γραμμάριο του πληθυσμού, σχετιζόταν ισχυρά με το λόγο βιομάζας μεσοζωοπλαγκτού προς βιομάζα ψαριών. Φαίνεται, δηλαδή ότι η παραγωγή αβγών στο γαύρο εξαρτάται από την κατά κεφαλήν διαθεσιμότητα τροφής. Για τα χαρακτηριστικά των αναπαραγωγικών πεδίων του γαύρου και της φρίσσας, τα αποτελέσματα των μοντέλων έδειξαν ότι και τα δύο είδη ωοτοκούν πάνω από την υφαλοκρηπίδα σε νερά με υψηλές τιμές επιφανειακής χλωροφύλλης. Ωστόσο, η φρίσσα ωοτοκεί πλησιέστερα στην ακτή σε σχέση με το γαύρο. Όταν τα μοντέλα των δύο ειδών χρησιμοποιήθηκαν για την πρόβλεψη δυνητικών αναπαραγωγικών ενδιαιτημάτων στις Ελληνικές θάλασσες, αλλά και τη Μεσόγειο και τη Μαύρη Θάλασσα, οι προβλέψεις τους συμφωνούσαν με την υπάρχουσα πληροφορία για τη θέση και την έκταση των αναπαραγωγικών πεδίων, ιδιαίτερα στην περίπτωση του γαύρου. Τέλος, σχετικά με την αύξηση των νεαρών σταδίων γαύρου, τα αποτελέσματα έδειξαν ότι οι ιχθυονύμφες που συλλήφθηκαν το καλοκαίρι είχαν υψηλό ρυθμό αύξησης, ήταν πιο εύρωστες και είχαν μεγαλύτερους ωτόλιθους. Σύμφωνα με την προσομοίωση του μοντέλου, οι ιχθυονύμφες του καλοκαιριού είχαν αναπτυχθεί σε θερμότερες και σταθερότερες υδάτινες μάζες, με υψηλότερη πλαγκτονική παραγωγή. Η ανάλυση του πλάτους των ημερήσιων αυξητικών δακτυλίων στους ωτόλιθους των ιχθυονυμφών και των ιχθυδίων με τη χρήση γενικευμένων προσθετικών μοντέλων (GAMs) έδειξε ότι, λαμβάνοντας υπόψη την αυτοσυσχέτιση στα πλάτη των διαδοχικών δακτυλίων και τις οντογενετικές αλλαγές στην αύξηση του ωτολίθου, το πλάτος των δακτυλίων σχετίζονταν σημαντικά με τη θερμοκρασία (μέγιστη θετική επίδραση στους ~24 oC). Επιπλέον, η αύξηση των ωτολίθων των ιχθυδίων σχετιζόταν θετικά και με τις υψηλές βιομάζες μεσοζωοπλαγκτού. Τα ευρήματα της παρούσας διατριβής, έχουν ιδιαίτερη σημασία για την κατανόηση των μηχανισμών που βρίσκονται πίσω από τις διακυμάνσεις των πληθυσμών του γαύρου. Επιπλέον, τα αποτελέσματα σχετικά με την αναπαραγωγή και αύξηση του γαύρου μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την ορθή κατασκευή και πιστοποίηση βιοενεργητικών μοντέλων του είδους. Τέτοια μοντέλα σε συνδυασμό με σύνθετα-υδροδυναμικά-βιογεωχημικά μοντέλα χρησιμοποιούνται όλα και περισσότερο ως εργαλεία για τη μελέτη των πληθυσμιακών διακυμάνσεων σε σχέση με τις κλιματικές αλλαγές.