Σύγχρονη φυτογεωγραφική ανάλυση στο Κεντρικό και Νότιο Αιγαίο

Abstract

The Aegean (Greece) is an archipelago of extreme botanical interest, ideal for theinvestigation of species richness patterns. The aim of this thesis was a contemporaryphytogeographical study of the central and southern part of the Aegean archipelago, throughvarious applications of the theory of island biogeography. In this frame, the relationshipbetween islands’ area and their number of vascular plant species, the small island effect, thedegree of endemism (number of endemic species) compared to the islands’ surface, thedifferent expressions of the species-area relationship (SAR) at the plant family level, areexamined. In addition, a more recent approach, which takes the environmental heterogeneityinto consideration, is integrated in the classical phytogeographical analysis.This study refers to 197 Aegean islands and concerns 2,313 vascular plant species intotal. Thirty-six of the islands are located in the Kyklades complex, which constitutes thecentral part of the Aegean, 92 islands are located in the eastern part of the Aegean (Samos’complex and part of the insular district of Dodekanessos), and 69 islands belong to theSouthern Aegean island arc, which constitutes an island bridge connecting Peloponissos withAsia Minor. The islands are of various sizes, from tiny rocky islets (minumum island area:0,00044 km2) to large inhabited islands, including Crete (8,264.62 km2), which is one of thelargest islands in the Mediterranean sea.Floristic data from 67 studies, which were published during the last four decades, afterextended botanical explorations on various islands, were gathered in a database and wereelaborated, so that the number of species which occur on each island was obtained.Unpublished data on the flora of Patmos’ island were kindly provided by Dr. Kirsten BruhnMøller and Dr. K.I. Christensen from the Botanical Institute of the University ofCopenhagen, with their permission to use them in the present study. The flora of Milos’island was studied through the identification of herbarium specimens collected during pastexplorations. Additional specimens were collected and identified. Varieties and subspecies,even if more than one under the same species, were counted as one single species. Plantswhich were recorded in floristic inventories as cultivated or introduced but not naturalized,and as doubtfully present on the islands, due to possibly dubious records or misidentifiedspecimens, were not counted in the total number of species. The total number of vascularplant species on islands varied from one, on few tiny islets, to 1,795 on Crete.The Arrhenius’ dynamic model (1921) was applied in its log-log form, to describe theSAR: (1) for all 197 islands and for the three phytogeographical regions of the study area,namely Central, Eastern and Southern Aegean, (2) for the endemic species in various geographical scales, from local endemics (single-island endemics) to endemics of widerdistributions, and (3) for the number of each Family’s species on the islands where they aredistributed.The occurrence of the small island effect (SIE) was examined. Various factors weretested for their contribution to the shaping of the vascular plant species number on islets ofthe South Aegean. These factors were the maximum elevation, the distance from the nearestlarge island, i.e. the nearest island not included in the SIE, the shape index of the islets,calculated as “maximum length / maximum width” of the islets, the percentage of the islets’area, which is “protected” by nearby islands against wind and storms, and the “disturbancepenetration distance”.The environmental heterogeneity was described in two different ways: firstly, using theland cover types of the “CORINE Land Cover 2000” Program, and secondly, using the“habitat types” of the European Network of Protected Areas “NATURA 2000”. Anadditional approach was used for the description of the environmental heterogeneity in theSouth Aegean; habitat diversity was quantified according to the combination of light,temperature, moisture and soil salinity conditions which prevail at the location where eachplant species grows. Data on South Aegean plants’ requirements in these environmentalfactors were derived from the Southern Aegean Indicator Values (SAIVs). The SAIVs systemdescribes the ecological behaviour of 2,242 South Aegean vascular plant taxa, according totheir requirements in major environmental factors.The “area per se” and the “habitat hypothesis”, as well as the “Choros model”, whichcombines area with environmental heterogeneity in a single variable, were tested for theireffectiveness in interpreting vascular plant species richness.A strong positive correlation between area and number of species was found for the197 islands: the increase in area results in an augmentation of the vascular plant speciesnumber. The slope of the SAR (z-value) corresponds to actual geographical and historicaltraits of the archipelago.The three regions of the study area which are “traditionally” considered asphytogeographically different, namely Central, Eastern and Southern Aegean are actually partsof a united phytogeographical area. The only difference observed is in the rate of the speciesnumber increase between in Central and Southern Aegean.The occurrence of the “Kykladenfenster”, i.e. the floristic impoverishment of theKyklades complex, compared to the rest of the Aegean islands, is not corroborated. Incontrast, the strong phytogeographical relationship of the Central Aegean with the Eastern and Southern Aegean is supported. This result generally indicates that the phytogeographicalborders of these three island complexes are not strict.The SIE was detected in the whole study area as well as in the Southern Aegean. Thediscontinuous model which combines two linear equations in a single one was successful indescribing species richness’ variations. The SAR for small islands is significantly weaker andarea interprets a low percentage of the variation in species number. On the contrary, themodel for the detection of SIE, which integrates environmental heterogeneity, was noteffective in the study area. In the case of small islands, area remains the most importantparameter in shaping the species richness pattern. The area combined with the distance fromthe nearest large island and the disturbance penetration distance, managed to interpret ahigher percentage of the variation in species richness. Maximum elevation, shape index andthe area protected by neighboring islnds were not significant in the evaluation of speciesrichness in the Southern Aegean.There is a strong positive correlation between the number of local endemics (singleislandendemics) and area and the rate of increase is very quick. Therefore, concerning localendemics, the islands maybe considered as biogeographical regions’ equivalents, except thatmost of its local endemics originated mainly through allopatric speciation.The families’ SARs are significantly different from the pattern of the total vascular floraand they are shaped by the total number of the families’ species which occur in the study areaas well as by their distribution on the islands. Some of the families’ SARs could be interpretedbased on some traits of the bioform and ecology of their species. The value of the constant“c” in the familes’ SARs varies, following the total number of species of each family in thestudy area, indicating that the variation in c-values depends on family size. The general trendis that the most species-rich families exhibit the highest c-values. Moreover, the c-value fortotal vascular flora is much higher than that of any family. This result can be considered tosupport the ecological view of the c-parameter as an indicator of the capacity of the studiedarea; the larger the species pool, the higher the number of species that can be found withinthe measuring unit of area.The selection of the measure to quantify environmental heterogeneity is a majorproblem. Approaching environmental heterogeneity through CORINE land cover types andthe NATURA 2000 habitat types indicated that area is more effective in interpreting thevariation in species number. Environmental heterogeneity significantly depends on area; as aresult, it is impossible to combine them as independent variables within the same equation.However, even if they were combined, environmental heterogeneity does not contribute tothe interpretation of significantly higher percentage in the variation of species richness. This conclusion would change, if the environmental heterogeneity approach was based on criteriawhich are closer to the actual concept of “habitat”, such as though the “Southern AegeanIndicator Values”.The “Choros” model, even if applied using a generalized measure of environmentalheterogeneity, such as the CORINE land cover types and the NATURA 2000 habitat types, ismore capable of interpreting species richness, compared to the classical SAR model, althoughthis higher capability is not striking. The drawback of this model is that there is no allembracingor broadly accepted habitat definition can be spotted among variousphytogeographical studies. The estimation of plant habitats using the data on SouthernAegean Indicator Values of light, temperature, moisture and soil salinity considered someaspects of the ecological needs of plant species. Environmental and physiographic factorshave been used in other studies to define plant habitats. Despite dissimilar approaches tohabitat diversity, results concerning its role in shaping plant species richness tend to converge,because most of the habitat definitions used reflect, more or less, topographic and geologicalheterogeneity, which creates more habitat types and thus promotes species richness, especiallywhen the species involved tend to be habitat specialists.Area and environmental heterogeneity interact and are highly amalgamated, so thatspecies number constitutes the common result of both of them. The two hypothesesconcerning the effect of area and the effect of environmental heterogeneity complete eachother, thus describing the pattern of increase in species richness more effectively. A standerddefinition of “habitat” and the development of more accurate and broadly accepted methodsof quantifying environmental heterogeneity would further elaborate the answer to thequestion “area per se” or “habitat diversity – environmental heterogeneity”.

Αντικείμενο της παρούσας διδακτορικής διατριβής είναι μια σύγχρονη φυτογεωγραφικήμελέτη του Κεντρικού και Νοτίου Αιγαίου μέσα από εφαρμογές της θεωρίας της νησιωτικήςβιογεωγραφίας. Συγκεκριμένα, διερευνάται η σχέση έκτασης – αριθμού φυτικών ειδών στα νησιά,το φαινόμενο των μικρών νησιών, ο ενδημισμός σε σχέση με την έκταση των νησιών, οι επιμέρουςεκφάνσεις της σχέσης έκτασης – αριθμού ειδών σε επίπεδο οικογενειών και ενσωματώνεται η έννοιατης περιβαλλοντικής ετερογένειας στην κλασσική φυτογεωγραφική προσέγγιση.Στη μελέτη αυτή συμπεριλαμβάνονται 197 νησιά και 2.313 φυτικά είδη συνολικά. Τριάνταέξι από τα νησιά ανήκουν στο Κεντρικό Αιγαίο, 92 στο Ανατολικό Αιγαίο και 69 στο ΝότιοΑιγαίο, ενώ ο αριθμός των αγγειακών φυτικών ειδών προέκυψε από την επεξεργασία τωνχλωριδικών δεδομένων 67 εργασιών των τελευταίων τεσσάρων δεκαετιών. Στο πλαίσιο τηςδιατριβής μελετήθηκαν ακόμη δείγματα της χλωρίδας της Μήλου, από τα οποία προέκυψε οαριθμός των αγγειακών φυτικών ειδών του νησιού.Μελετήθηκε η σχέση έκτασης – αριθμού αγγειακών φυτικών ειδών: (1) για το σύνολο τωννησιών και για τις τρεις επιμέρους φυτογεωγραφικές περιοχές που την αποτελούν (Κεντρικό,Ανατολικό και Νότιο Αιγαίο), (2) για τα ενδημικά είδη σε διάφορες χωρικές κλίμακες τουενδημισμού, και (3) ξεχωριστά για τα είδη κάθε Οικογένειας αγγειακών φυτικών ειδών στα νησιάτης περιοχής μελέτης όπου εξαπλώνεται.Jιερευνήθηκε επίσης το «φαινόμενο των μικρών νησιών» και εξετάστηκε η συμβολήορισμένων παραμέτρων στη διαμόρφωση του αριθμού των αγγειακών φυτικών ειδών των μικρώννησιών του Νοτίου Αιγαίου. Οι παράμετροι αυτές ήταν το μέγιστο υψόμετρο, η απόσταση από τοπλησιέστερο μεγάλο νησί, ο δείκτης σχήματος των νησίδων, το ποσοστό της έκτασής τους που«προστατεύεται» από γειτονικά νησιά και η απόσταση διείσδυσης διαταραχής.Έγινε προσέγγιση της περιβαλλοντικής ετερογένειας μέσω των τύπων κάλυψης γης CORINELand Cover 2000 και των τύπων οικοτόπων σύμφωνα με το δίκτυο προστατευόμενων περιοχώνNATURA 2000. Επίσης, για το Νότιο Αιγαίο έγινε προσέγγιση της περιβαλλοντικής ετερογένειαςμέσω των οικολογικών δεικτών “Southern Aegean Indicator Values”. Στη συνέχεια δοκιμάστηκανοι υποθέσεις της «έκτασης per se» και των «ενδιαιτημάτων», καθώς και το πρότυπο «Χώρος», πουσυνδυάζει την έκταση και την περιβαλλοντική ετερογένεια σε μία μεταβλητή.Jιαπιστώθηκε ότι για τα αγγειακά φυτικά είδη των 197 νησιών του Κεντρικού και ΝοτίουΑιγαίου υπάρχει ισχυρή συσχέτιση ανάμεσα στην έκταση και στον αριθμό των ειδών καιακολουθείται ο κανόνας της αύξησης του αριθμού των ειδών με την αύξηση της έκτασης και η τιμή της παραμέτρου z της εξίσωσης έκτασης–αριθμού ειδών ανταποκρίνεται σε πραγματικάγεωγραφικά και ιστορικά χαρακτηριστικά του αρχιπελάγους.Οι «ιστορικά» θεωρούμενες ως τρεις διαφορετικές φυτογεωγραφικές περιοχές, δηλαδή τοΚεντρικό, το Ανατολικό και το Νότιο Αιγαίο, αποτελούν ουσιαστικά μέρος μιας ενιαίαςφυτογεωγραφικής περιοχής. Jιαφοροποιείται μόνο ο ρυθμός αύξησης του αριθμού των ειδών μετην αύξηση της έκτασης, μεταξύ Κεντρικού και Νοτίου Αιγαίου.Jεν υποστηρίζεται η ύπαρξη του «παραθύρου των Κυκλάδων». Αντιθέτως, είναι εμφανής ηστενή φυτογεωγραφική σχέση του Κεντρικού Αιγαίου με το Ανατολικό και το Νότιο Αιγαίο.Γενικά, επιβεβαιώνεται ότι τα φυτογεωγραφικά όρια των επιμέρους νησιωτικών συγκροτημάτων τουΑιγαίου δεν είναι αυστηρά.Το φαινόμενο των μικρών νησιών (SIE) καταγράφηκε στην περιοχή μελέτης και στο ΝότιοΑιγαίο ξεχωριστά, με την εφαρμογή ασυνεχούς προτύπου που συνδυάζει δύο γραμμικές σχέσεις σεμια εξίσωση. Στα μικρά νησιά η σχέση έκτασης – αριθμού ειδών είναι σημαντικά ασθενέστερη καιη έκταση ερμηνεύει χαμηλό ποσοστό της μεταβλητότητας του αριθμού των ειδών. Αντιθέτως, τοπρότυπο ανίχνευσης του SIE που ενσωματώνει την περιβαλλοντική ετερογένεια δεν είναιαποτελεσματικό για την περιοχή μελέτης. Στα μικρά νησιά κυρίαρχη παράμετρος ερμηνείας τουαριθμού των ειδών παραμένει η έκταση, και ιδιαίτερα σε συνδυασμό με την απόσταση από τοπλησιέστερο μεγάλο νησί και την απόσταση διείσδυσης διαταραχής. Το μέγιστο υψόμετρο, οδείκτης σχήματος των νησιών και η επιφάνεια που προστατεύεται από τα γειτονικά νησιά δεν είναισημαντικές για την εκτίμηση της εξαρτημένης μεταβλητής στο Νότιο Αιγαίο.Ο αριθμός των στενοενδημικών παρουσιάζει ισχυρή συσχέτιση με την έκταση και αυξάνεταιμε πολύ γρήγορο ρυθμό καθώς αυξάνεται αυτή. Υποστηρίζεται, έτσι η πρόταση ότι τα νησιάμπορούν να θεωρηθούν ως ισοδύναμα των βιογεωγραφικών περιοχών, ως προς τα τοπικά ενδημικά.Η διαφοροποίηση που παρατηρείται της περιοχής μελέτης είναι ότι τα περισσότερα από ταστενοενδημικά της προήλθαν κυρίως από αλλοπάτρια ειδογένεση.Οι σχέσεις έκτασης – αριθμού ειδών των Οικογενειών διαφέρουν σημαντικά από το συνολικόπρότυπο της αγγειακής χλωρίδας και διαμορφώνονται από το μέγιστο αριθμό ειδών τωνΟικογενειών στα νησιά και από την εξάπλωσή τους στην περιοχή μελέτης. Για ορισμένεςΟικογένειες μπορούν να δοθούν κάποιες ερμηνείες του προτύπου έκτασης – αριθμού ειδών πουακολουθούν, βάσει βιομορφικών και οικολογικών χαρακτηριστικών των ειδών τους. Η τιμή τηςσταθεράς c στη σχέση έκτασης – αριθμού ειδών κυμαίνεται αναλόγως με το συνολικό αριθμό ειδώντης μελετούμενης Οικογένειας στην περιοχή μελέτης. Το αποτέλεσμα αυτό υποστηρίζει τηνοικολογική άποψη, σύμφωνα με την οποία η παράμετρος c αποτελεί δείκτη της χωρητικότητας(capacity) της μελετούμενης περιοχής σε είδη. Όσο μεγαλύτερο είναι το απόθεμα των ειδών(species pool), τόσο μεγαλύτερος αριθμός ειδών μπορεί να υπάρχει στη μονάδα της έκτασης. Βασικό πρόβλημα στην προσέγγιση της περιβαλλοντικής ετερογένειας είναι η επιλογή τουμέτρου για την ποσοτικοποίησή της. Η προσέγγιση της περιβαλλοντικής ετερογένειας μέσω τωντύπων κάλυψης γης CORINE και των τύπων οικοτόπων NATURA 2000 έδειξε ότι η έκταση τωννησιών είναι αποτελεσματικότερη στην ερμηνεία της διακύμανσης του αριθμού των ειδών. Ηπεριβαλλοντική ετερογένεια εξαρτάται από την έκταση σε τέτοιο βαθμό, ώστε είτε είναι αδύνατος οσυνδυασμός τους ως ανεξάρτητες μεταβλητές, είτε, ακόμη και αν συνδυαστούν, η πρώτη δεσυμβάλλει στην ερμηνεία σημαντικά υψηλότερου ποσοστού διακύμανσης του αριθμού των ειδών.Το συμπέρασμα αυτό αλλάζει εάν ο τρόπος προσέγγισης της περιβαλλοντικής ετερογένειας γίνειβάσει κριτηρίων που πλησιάζουν περισσότερο στην πραγματική έννοια του ενδιαιτήματος τωνφυτών, όπως μέσω των οικολογικών Jεικτών “Southern Aegean Indicator Values” στο ΝότιοΑιγαίο.Το πρότυπο «Χώρος», ακόμη και με ένα πολύ γενικευμένο μέτρο περιβαλλοντικήςετερογένειας, όπως είναι οι τύποι κάλυψης γης CORINE και οικοτόπων NATURA 2000,εμφανίζει βελτιωμένη ικανότητα περιγραφής σε σχέση με το κλασσικό πρότυπο ερμηνείας τουαριθμού των ειδών, έστω και αν αυτή δεν είναι προφανής ή θεαματική. Το μεγάλο μειονέκτημα τουπροτύπου είναι το κενό στον ορισμό των ενδιαιτημάτων ή και της περιβαλλοντικής ετερογένειας.Όμως, η αποτελεσματικότητά του δείχνει αφενός ότι στις βιογεωγραφικές αναλύσεις δεν μπορεί ναμη λαμβάνεται υπόψη η περιβαλλοντική ετερογένεια, και αφετέρου ότι η ερμηνεία τηςποικιλότητας των ειδών απαιτεί πιο σύνθετες προσεγγίσεις.Η έκταση και η περιβαλλοντική ετερογένεια αλληλοεπηρεάζονται καιαλληλοσυμπληρώνονται σε μεγάλο βαθμό, έτσι ώστε ο αριθμός των ειδών είναι κοινό αποτέλεσματων δύο. Οι δύο υποθέσεις που αφορούν στην έκταση και στην περιβαλλοντική ετερογένειααλληλοσυμπληρώνονται, περιγράφοντας έτσι καλύτερα το πρότυπο της αύξησης των ειδών. Ηανάπτυξη πιο εκλεπτυσμένων μεθόδων ποσοτικοποίησης της περιβαλλοντικής ετερογένειας θαμπορούσε να δώσει ακριβέστερες πληροφορίες σχετικά με το ερώτημα «έκταση per se» ή«ποικιλότητα ενδιαιτημάτων – περιβαλλοντική ετερογένεια».