Biodiversity of benthic communities on coastal ecosystems, with a focus on biogenic habitats

Abstract

Disentangling the complex relations between environmental conditions, biodiversity and ecosystem functions is the next challenge of ecology, amid rapid loss of habitats, biota, and services. Environmental assessment has been mainly based on taxonomic diversity, species lists and their ecological preferences. However, this approach gives few opportunities for comparisons across areas, shows low detectability upon fragmentation of the biogenic habitats, omits relation to functions, and is undermined by frequent revisions of species taxonomy (such as the recent major revamping of polychaetes diversity). In addition to the increase of uncertainty in taxonomic diversity, there is still a lack of even basic knowledge about the functioning of the Mediterranean benthic habitat types, or the role of biogenic structures, despite the widely accepted potential of functional diversity in monitoring. In this context, this thesis aims to: (a) outline limits of our knowledge and update information on the Greek polychaete species diversity and their habitat preferences, (b) study functioning on several Mediterranean benthic habitats (with a focus on biogenic structure). The outcomes may significantly aid taxonomic research, biodiversity cataloguing, environmental assessment, and implementation of European Directives. Research was based on the analysis of 145 samples from 14 habitat types (0.2 – 431m depth) and was structured in six chapters. In Chapter 1, the uncertainty level was outlined per polychaete family (over 50% in 16 families), the species inventory was updated with 13 new additions, and habitat distributions were provided for 258 species. However, evidence indicated that several taxa remain undescribed in Greece. In Chapter 2, Paucibranchia adenensis was redescribed (new addition to the Mediterranean Sea), along with two similar species (P. purcellana, P. gemmata) and their differentiating characters were renewed. Also, a compilation of their habitat occurrences revealed similar and quite specialized preferences to biogenic habitats (Posidonia sheaths, kelps, corals, shell-debris). Chapter 3 focuses on the redescription and ecology of Gallardoneris iberica (new addition to the eastern Mediterranean basin). It was frequently found in sands with phytal presence, but was also present in enriched substrates, including industrial/aquaculture waste disposals, indicating tolerance to disturbance. In Chapter 4, initial multivariate and probabilistic analyses on 20 traits showed that modalities greatly varied among species and four major functional groups were distinguished. These were mostly shaped by habitat-engineering types, possibly reflecting a large part of their life strategies. In Chapter 5, an investigation of the functional diversity in eleven habitat types revealed that presence of biogenic structure shifted dominance of the functional guilds and affected important functions. Rigid structures showed several similarities across rhodoliths, mollusc-shell debris, and Posidonia beds, whilst dissimilarities were found between seagrass beds. Posidonia beds and Bathyal Muds showed unique modalities and significantly different functional richness (higher and lower respectively). Chapter 6 focuses on the vulnerability of benthic functioning in biogenic habitats, by studying different types of Posidonia beds and piloting an indicator of habitat fragmentation impact. Plain meadows and patchy formations differentiated in functional compositions and diversity. However, overlap was found between plain meadow and dead mattes, because of the remaining below-ground structure of the latter, which indicates the need for its protection. Finally, ecosystem engineering types showed high potential of use as an ecological indicator in cases of anthropogenic modification of Posidonia oceanica structure.

Η αποκρυπτογράφηση της σχέσης μεταξύ περιβαλλοντικών συνθηκών, βιοποικιλότητας και οικοσυστημικών λειτουργιών αποτελεί την επόμενη πρόκληση της οικολογίας, ενόψει της ταχείας απώλειας ενδιαιτημάτων, οργανισμών και οικοσυστημικών υπηρεσιών. Ως τώρα, η εκτίμηση της περιβαλλοντικής υποβάθμισης βασίζεται κυρίως στην ταξινομική ποικιλότητα, σε λίστες τυπικών ειδών και στα οικολογικά χαρακτηριστικά τους. Παρόλα αυτά, αυτή η προσέγγιση αφήνει λίγα περιθώρια για συγκρίσεις μεταξύ οικοπεριοχών, παρουσιάζει μικρή διακριτική ικανότητα σε περιπτώσεις κατακερματισμού ενδιαιτήματος, παραβλέπει τη σύνδεση με τις οικοσυστημικές λειτουργίες και υπομονεύεται από συχνές αναθεωρήσεις στην ταξινόμηση ειδών (όπως τις πρόσφατες σημαντικές αναθεωρήσεις στην Ταξοκοινωνία των πολύχαιτων). Παράλληλα, απουσιάζει ακόμη και η βασική γνώση για τη λειτουργικότητα των μεσογειακών βενθικών ενδιαιτημάτων, ή για τον συγκεκριμένο ρόλο της βιογενούς δομής σε αυτήν, παρόλο που η λειτουργική ποικιλότητα παρουσιάζει αδιαμφησβήτητα μεγάλες δυνατότητες στην περιβαλλοντική παρακολούθηση. Σε αυτό το πλαίσιο, η παρούσα διατριβή στοχεύει να (α) οριοθετήσει τα γνωστικά μας όρια και να επικαιροποιήσει την πληροφορία σχετικά με την ταξινομική ποικιλότητα των πολύχαιτων στις ελληνικές θάλασσες, καθώς και των οικολογικών χαρακτηριστικών τους, (β) μελετήσει τη λειτουργικότητα σε πολυάριθμα Μεσογειακά βενθικά ενδιαιτήματα (με έμφαση στη βιογενή δομή). Τα αποτελέσματα της διατριβής μπορούν να ενδυναμώσουν την ταξινομική έρευνα, την καταγραφή της βιοποικιλότητας, την περιβαλλοντική εκτίμηση και την υλοποίηση Ευρωπαϊκών Οδηγιών. Η διδακτορική έρευνα βασίστηκε στην ανάλυση 145 βενθικών δειγμάτων από 14 τύπους ενδιαιτημάτων (0,2-431 m βάθος) και δομήθηκε σε 6 κεφάλαια. Στο Κεφάλαιο 1, εκτιμήθηκε το επίπεδο της αβεβαιότητας ανά οικογένεια (άνω του 50% σε 16 οικογένειες), η λίστα ειδών επικαιροποιήθηκε με 13 νέες καταγραφές και παρουσιάστηκε η κατανομή 258 ειδών σε διαφορετικούς τύπους ενδιαιτημάτων. Παρόλα αυτά, υπάρχουν ενδείξεις ότι στις ελληνικές θάλασσες παραμένουν πολυάριθμα τάξα που δεν έχουν εντοπιστεί και περιγραφεί. Στο Κεφάλαιο 2, πραγματοποιήθηκε επαναπεριγραφή του Paucibranchia adenensis (νέα καταγραφή στη Μεσόγειο Θάλασσα), μαζί με δύο παρόμοια είδη (P. purcellana, P. gemmata), καθώς και επικαιροποιήθηκαν τα διαφοροδιαγνωστικά τους χαρακτηριστικά. Επίσης, η συλλογή των οικολογικών τους χαρακτηριστικών έδειξε ανάλογη και εξειδικευμένη προτίμηση σε βιογενή ενδιαιτήματα (Ποσειδώνια, κέλπιες, κοράλλια, βιογενή θρύμματα). Το Κεφάλαιο 3 εστιάζει στην επαναπεριγραφή και οικολογία του Gallardoneris iberica (νέα καταγραφή στην ανατολική Μεσόγειο). Βρέθηκε κυρίως σε άμμους με φυτική παρουσία, καθώς και σε υποστρώματα με υψηλό οργανικό φορτίο, συμπεριλαμβάνοντας ιχθυοκαλλιέργειες και βιομηχανικές περιοχές. Συνεπώς, η κατανομή του αποτελεί ένδειξη ανθεκτικότητας στην ρύπανση. Στο Κεφάλαιο 4, εφαρμόστηκαν προκαταρκτικές αναλύσεις σε 20 λειτουργικά χαρακτηριστικά και παρουσιάστηκε ευρεία ποικιλία μεταξύ των 258 ειδών, όπου ομαδοποιήθηκαν σε 4 κύριες λειτουργικές ομάδες. Το σημαντικότερο ρόλο στην ομαδοποίηση παρουσίασαν τα λειτουργικά χαρακτηριστικά που συνδέονται με την μηχανική οικοσυστήματος. Στο Κεφάλαιο 5 διερευνήθηκε η λειτουργική ποικιλότητα σε 11 τύπους ενδιαιτημάτων και βρέθηκε ότι τα πρότυπα κυριαρχίας των λειτουργικών ομάδων και κατ΄ επέκταση οι σημαντικές λειτουργίες, επηρεάστηκαν κυρίως από την παρουσία βιογενούς δομής. Τα λιβάδια Ποσειδωνίας και οι βαθύαλες λάσπες παρουσίασαν μοναδικά λειτουργικά χαρακτηριστικά και σημαντικά διαφορετική λειτουργική ποικιλότητα από τους άλλους τύπους ενδιαιτημάτων (υψηλότερη και χαμηλότερη αντίστοιχα). Το Κεφάλαιο 6 εστιάζει στην τρωτότητα της βενθικής λειτουργικότητας, μελετώντας διαφορετικούς τύπους λιβαδιών Ποσειδωνίας. Σημαντικές διαφορές στην λειτουργική σύνθεση και ποικιλότητα βρέθηκαν μεταξύ του αδιατάρακτου και του τροποποιημένου λιβαδιού. Αντιθέτως, ομοιότητες παρουσιάστηκαν μεταξύ του αδιατάρακτου λιβαδιού και του νεκρού πάγκου, λόγω της υπόγειας πολύπλοκης δομής που διατηρείται στο τελευταίο, γεγονός που αποτελεί ένδειξη ανάγκης προστασίας των νεκρών πάγκων. Τέλος, η κατηγοριοποίηση των ειδών σε τύπους μηχανικών οικοσυστήματος φάνηκε να διαθέτει σημαντικές δυνατότητες στην εκτίμηση επιπτώσεων κατακερματισμού ενδιαιτήματος.