Plant geography and vegetation in potential refugia in Greece: conservation value of floristic composition and ecological functions

Abstract

The simultaneous investigation of taxonomic, functional and phylogenetic diversity constitutes a very informative approach that can contribute to the understanding of diversity patterns of vegetation communities and their underlying mechanisms of community assembly. An empirical dataset of deciduous broad leaved and mountainous coniferous forests of northern and central Greece was created and employed for the application of this multi-facet investigation of diversity and assembly patterns. The classification of vegetation plots included in this dataset led to the identification of 25 floristically and ecologically differentiated community types that can be categorised in four general forest types, namely beech, ravine, pine and oak forests. The taxonomic diversity of these community and forest types was studied by employing the Hill-number approach and the DER algorithm which simultaneously incorporates indices of rarity, heterogeneity and evenness. For identifying the functional characteristics of each community, a dataset of 16 traits, related with the processes of reproduction, dispersal, stress tolerance and competition, was created. The functional diversity patterns of the community and forest types were investigated through two distinct approaches. The first approach was based on the multidimensional indices of functional richness and functional dispersion and all functional traits were simultaneously incorporated for the calculation of the diversity indices. The second approach was based on community weighted means which is a single-trait index and is calculated for each functional trait separately. A phylogenetic tree that included all the taxa found in the dataset of vegetation plots was created, based on a species-level and time calibrated megaphylogeny. Phylogenetic diversity patterns of community and forest types were assessed through the indices of Faith’s phylogenetic diversity, mean pairwise distance and mean nearest taxon distance. In order to reveal the assembly mechanisms underlying the currently observed community composition, null models were used and the observed patterns of diversity were compared to the potential patterns of randomly assembled communities. Finally, the relation between functional and phylogenetic diversity was studied by the method of boosted regression trees. Apart from the whole community level, the analyses of taxonomic, functional and phylogenetic diversity were also made for other ecologically meaningful sets of species of each community such as the understorey and overstorey forest layers as well as only the angiosperm plant taxa occurring in each community. From the results of the present research, apart from the identification of the currently driving mechanisms of community assembly, attempts were made to make additional inferences regarding past conditions that have possibly contributed to shaping the currently observed diversity patterns. The research findings of this doctoral dissertation may constitute valuable source of information regarding forest diversity in northern and central Greece and can be potentially employed by efforts of management and conservation.

Η ταυτόχρονη διερεύνηση της ταξινομικής, λειτουργικής και φυλογενετικής ποικιλότητας μπορεί να συμβάλλει στην καλύτερη κατανόηση των προτύπων ποικιλότητας των κοινοτήτων βλάστησης και των μηχανισμών συνάθροισης κοινοτήτων που τις διέπουν. Στο πλαίσιο της παρούσας διδακτορικής διατριβής δημιουργήθηκε ένα εμπειρικό σύνολο δεδομένων που περιλαμβάνει δεδομένα βλάστησης φυλλοβόλων πλατύφυλλων και ορεινών κωνοφόρων δασών από την περιοχή της βόρειας και κεντρικής Ελλάδας, στο οποίο διερευνήθηκαν τα πρότυπα ποικιλότητας και συνάθροισης μέσω των επιμέρους όψεων ποικιλότητας ταυτόχρονα. Οι επιφάνειες βλάστησης που περιλαμβάνονται στο παραπάνω σύνολο δεδομένων ταξινομήθηκαν σε 25 διαφορετικούς τύπους κοινοτήτων, χλωριδικά και οικολογικά σαφώς διαφοροποιούμενων, οι οποίοι κατατάσσονται σε τέσσερις ευρύτερους τύπους δασών που περιλαμβάνουν τα δάση οξιάς, δάση χαραδρών, δάση πεύκης και δάση δρυός. Η ταξινομική ποικιλότητα αυτών των τύπων κοινοτήτων και δασών μελετήθηκε μέσω των Hill-numbers και του αλγορίθμου DER στον οποίο χρησιμοποιούνται ταυτόχρονα δείκτες σπανιότητας, ετερογένειας και ισοκατανομής. Για τον προσδιορισμό των λειτουργικών χαρακτηριστικών των κοινοτήτων δημιουργήθηκε ένα σύνολο δεδομένων 16 χαρακτηριστικών που σχετίζονται με τις διεργασίες της αναπαραγωγής, της διασποράς, του ανταγωνισμού και της αντοχής στην καταπόνηση. Τα πρότυπα λειτουργικής ποικιλότητας των τύπων κοινοτήτων και δασών διερευνήθηκαν στη συνέχεια μέσω δύο προσεγγίσεων. Η πρώτη βασίζεται στη χρήση των πολυδιάστατων δεικτών της λειτουργικής αφθονίας και λειτουργικής διασποράς, για τον υπολογισμό των οποίων χρησιμοποιούνται ταυτόχρονα όλα τα διαθέσιμα λειτουργικά χαρακτηριστικά. Η δεύτερη βασίζεται στον δείκτης σταθμισμένων μέσων των κοινοτήτων, ο οποίος υπολογίζεται για κάθε λειτουργικό χαρακτηριστικό ξεχωριστά. Επίσης, δημιουργήθηκε ένα φυλογενετικό δέντρο που περιλαμβάνει όλα τα taxa που βρέθηκαν στο σύνολο δεδομένων βλάστησης, και προέρχεται από μία χρονικά βαθμονομημένη μεγα-φυλογένεση σε επίπεδο είδους. Τα πρότυπα φυλογενετικής ποικιλότητας των τύπων κοινοτήτων και δασών εκτιμήθηκαν μέσω των δεικτών φυλογενετικής ποικιλότητας του Faith, μέσης απόστασης κατά ζεύγη και μέσης απόστασης πλησιέστερου taxon. Για την αναγνώριση των μηχανισμών συνάθροισης που διέπουν τη σύνθεση των κοινοτήτων, χρησιμοποιήθηκαν μηδενικά μοντέλα και τα παρατηρούμενα πρότυπα συγκρίθηκαν με τα αντίστοιχα δυνητικά πρότυπα τυχαίων κοινοτήτων. Τέλος, διερευνήθηκε η σχέση μεταξύ της λειτουργικής και της φυλογενετικής ποικιλότητας μέσω της μεθόδου των ενισχυμένων δέντρων παλινδρόμησης. Όλες οι αναλύσεις ταξινομικής, λειτουργικής και φυλογενετικής ποικιλότητας πραγματοποιήθηκαν, εκτός από το επίπεδο ολόκληρης της κοινότητας, και για επιμέρους σύνολα ειδών της κάθε κοινότητας, όπως ο ποώδης και δενδρώδης όροφος καθώς και το σύνολο μόνο των αγγειόσπερμων taxa που εμφανίζονται σε κάθε κοινότητα. Με βάση τα αποτελέσματα της παρούσας εργασίας, εκτός από την αναγνώριση των μηχανισμών που διέπουν επί του παρόντος τη συνάθροιση των κοινοτήτων, πραγματοποιήθηκαν προσπάθειες εξαγωγής επιπρόσθετων συμπερασμάτων σχετικά με παρελθούσες συνθήκες που πιθανόν συνέβαλαν στη διαμόρφωση των προτύπων ποικιλότητας που παρατηρούνται σήμερα. Τα ευρήματα της παρούσας διδακτορικής διατριβής δύναται να αποτελέσουν πολύτιμη πηγή πληροφορίας σχετικά με την ποικιλότητα των δασών στη βόρεια και κεντρική Ελλάδα και ενδεχομένως να χρησιμοποιηθούν στο πλαίσιο προσπαθειών διαχείρισης και διατήρησης.