Παράγοντες που επηρεάζουν τα μορφολογικά και φυσιολογικά χαρακτηριστικά του καρπού της πιπεριάς κατά την ανάπτυξη, ωρίμανση και αποθήκευση

Abstract

Pepper fruits vary in shape (bell, long fruits) and other characteristics, like size, color, pungency according to the cultivar. Fruit set is favoured by a warm environment with temperatures greater than 18 οC. In contrast, low temperatures (<18 οC) during anthesis cause flower abortion or the development of seedless fruits. In the majority of cultivars, pepper exhibits a typical non-climacteric behaviour during harvest and storage. The present study included peppers of the bell type (California Wonder, Yolo Wonder, E84066, Tomson) and elongated fruit forms (Long Yellow Jumbo, Hot Chili-as, Bounty F1 Lenor, Picora, Stavros, Florinis), with different characteristics such as fruit size, pungency (Hot Chili-as: low, Stavros: strong) and color of the pericarp (Golden California Wonder: yellow-orange color at the mature stage). This project investigates the growth and ripening of pepper fruits in relation to fruit load (competition among the growing fruits), temperature and photoperiod during fruit set and growth (summer or autumn growing season) and the ability to develop seedless fruit. Additionally, a comparison of the morphological and physiological characteristics of seedless fruits against seeded fruits at harvest and after storage is presented.In summer, fruit competition increases the number of fruits with a high number of seeds. The number of seeds per fruit positively correlated with fruit size (fresh weight and volume) in cv. Yolo Wonder and California Wonder, but not in cv. Ε84066.The presence of more than one fruit on the plant caused a reduction in fruit length in cv. Yolo Wonder and Ε84066, but did not affect fruit length in cv. California Wonder. Low air temperatures during anthesis, fruit set, and fruit growth (cultivation in the autumn) affected the fruit size by elongating the fruit of cv. Yolo Wonder, cv. California Wonder and cv. E84066.The pericarp color is affected by the fruit load and temperature. For example, red color development under conditions of fruit competition is delayed by 5-9 days (depending on the cultivar), whilst low air temperature delays the appearance of the red color by 30 days. Chlorophyll degradation at the stage of color change is similarly affected by fruit load and growth conditions. The fruit set of seedless fruit under normal circumstances of pollen germination and flower pollination (T>18 οC) requires the removal of the anthers and the application of auxins in order to avoid of flower abscission. The development of seedless fruit in peppers is controlled by the genotype without being affected by the application type (lanoline paste, flowers sprays). However, the growth of seeds containing fruit is promoted by the application of auxins (flowers sprays).The size of the seedless fruits is smaller than that of seeded fruits, e.g. by 5-6 times in bell peppers of cv. Yolo Wonder. Cultivars with elongated fruits exhibited a high percentage of flower abortion after the removal of the anthers and the application of auxins. Parthenocarpic fruits are about half the size of the corresponding fruits with seeds (cv. Picora and Long Yellow Jumbo) or almost the same size (cv. Hot Chli-as). Moreover, fruit shape is affected. In comparison with seeded fruits, the pericarp of the parthenocarpic ones is less green at the youth stage of green colour and more intensely red at the breaker and full red stages (cv. Yolo Wonder). In the case of cv. Tomson and cultivars with long fruit, color development was not affected by either the presence or the absence of seeds.The respiratory rate of parthnenocarpic fruits is greater than that of fruit coming from normal pollination, e.g. by 3-5 times in cv. Yolo Wonder, but the rate of C2H4 synthesis in both parthenocarpic and seeded fruit was below the detection level (10 nl l-1), with the exception of cv. Yolo Wonder.Within the fruit cavity, the CO2 concentration decreased during fruit growth and ripening, whilst C2H4 concentration either increased until the full red stage (cv. Yolo Wonder, California Wonder, E84066, Picora), decreased at the full red stage (cv. Long Yellow Jumbo, Tomson) or remained below the level of detection (cv. Stavros, Hot Chili-as). CO2 concentration correlated with the presence of seeds, the highest concentrations being recorded in seeded fruit (cv. Yolo Wonder, Long Yellow Jumbo). In contrast, C2H4 was recorded only in seeded fruits (cv. Yolo Wonder, Tomson, Picora και Long Yellow Jumbo) and seedless fruits for the cv. Yolo Wonder. The production rate of C2H4 by the seeds increased until the stage of color breakage and decreased until the full red stage, whilst the rate of C2H4 production by the pericarp was highest at the full red stage.During storage at 8 οC for 1, 2 or 3 weeks, intense metabolic activity and height weight loss in the parthenocarpic fruits (cv. Yolo Wonder and Tomson) was recorded. In addition, whilst the fruit color harvested at the green and red stages was not affected by storage, parthenocarpic fruits harvested at the breaker stage switched more rapidly to red color.Comparing the packaging method, it was found that fruits individually wrapped in polyethylene film maintained their quality better during three weeks storage compared to that in an open package or a Green box (polyethylene container with an internal atmospheric of air).The non-climacteric behaviour of pepper fruit was verified by the reduction of the respiratory rate during fruit growth and ripening as well as during storage at 8 οC or 22 οC) with or without prior application of C2H4 (100 μl l-1).

Η πιπεριά περιλαμβάνει καρπούς διαφόρων σχημάτων (φλάσκα, κέρατο κ.α.) και ποικίλα χαρακτηριστικά, όπως μέγεθος, χρώμα, καυστικότητα. Είναι θερμόφιλο φυτό και η καρπόδεση προωθείται σε θερμοκρασίες μεγαλύτερες από 18 οC, ενώ σε μικρότερες θερμοκρασίες από 15oC κατά την ανάπτυξη του άνθους προκύπτει συνήθως ανθόπτωση ή ο σχηματισμός άσπερμων καρπών. Σε σχεδόν όλες τις ποικιλίες πιπεριάς ο καρπός ταξινομείται ως μη κλιμακτηριακός. Σε αυτή τη μελέτη χρησιμοποιήθηκαν πιπεριές τύπου φλάσκας (California Wonder, Yolo Wonder, E84066, Tomson) και επιμήκους σχήματος (Long Yellow Jumbo, Hot Chili-as, Bounty F1 Lenor, Picora, Σταυρός, Φλωρίνης), με διαφορετικά χαρακτηριστικά, όπως μέγεθος καρπού, καυστικότητα (Hot Chili-as: μέτρια, Σταυρός: έντονη) και χρωματισμό περικαρπίου (Golden California Wonder: κίτρινο-πορτοκαλί χρώμα). Εξετάστηκε, τόσο η ανάπτυξη και η ωρίμανση του καρπού χωρίς ανταγωνισμό (1 καρπός ανά φυτό) ή κάτω από την επίδραση ανταγωνισμού (6-8 ταυτόχρονα αναπτυσσόμενοι καρποί πάνω στο φυτό), καθώς και η επίδραση της εποχής καλλιέργειας (καλοκαίρι ή φθινόπωρο), όσο και η ικανότητα σχηματισμού παρθενοκαρπικών καρπών. Επιπλέον, συγκρίνονται τα χαρακτηριστικά των ένσπερμων και άσπερμων καρπών κατά τη συγκομιδή και κατά τη συντήρησή τους.Σε συνθήκες καλοκαιριού, ο ανταγωνισμός μεταξύ των καρπών αυξάνει το ποσοστό των καρπών με περισσότερους σπόρους, ενώ ο αριθμός σπόρων συσχετίζεται θετικά με το νωπό βάρος και όγκο καρπού στις ποικιλίες Yolo Wonder (φλάσκα, μικρός καρπός) και California Wonder (φλάσκα, μεγάλος καρπός). Ωστόσο η επίδραση του ανταγωνισμού εξαρτάται και από το γονότυπο διότι στην ποικιλία Ε84066 (φλάσκα, μεγάλος καρπός) δεν παρατηρείται θετική συσχέτιση μεταξύ σπόρων και μεγέθους καρπού.Η ταυτόχρονη ανάπτυξη περισσοτέρων από ένα καρπό πάνω στο φυτό μειώνει το μήκος καρπού για τις Yolo Wonder και Ε84066, και δεν επηρεάζει το μήκος καρπού της California Wonder. Πιθανόν η χαμηλή θερμοκρασία ανάπτυξης σε συνδυασμό με χαμηλή ένταση φωτισμού και μικρή διάρκεια ημέρας (φθινοπωρινή καλλιέργεια) επιδρά θετικά στο μέγεθος των καρπών, όπου για τις ποικιλίες Yolo Wonder, California Wonder και Ε84066 αυξάνεται το μήκος.Η αλλαγή του χρώματος καρπού επηρεάζεται ιδιαίτερα από την παρουσία περισσοτέρων από έναν καρπών ανά φυτό, καθώς παρουσιάζεται καθυστέρηση στην ανάπτυξη του κόκκινου χρωματισμού κατά 5-9 ημέρες (ανάλογα με την ποικιλία), ενώ η ανάπτυξη και ωρίμανση του καρπού σε χαμηλότερη θερμοκρασία (φθινοπωρινή περίοδο ανάπτυξης) καθυστερεί την ανάπτυξη του κόκκινου χρώματος ακόμα περισσότερο (κατά 30 ημέρες). Παράλληλα η μείωση του πράσινου χρώματος (αποικοδόμηση της χλωροφύλλης) καθυστερεί κάτω από την επίδραση του ανταγωνισμού και στη φθινοπωρινή καλλιέργεια.Ο σχηματισμός άσπερμων καρπών κάτω από συνθήκες φυσιολογικής γονιμοποίησης (>18 οC), προϋποθέτει αφαίρεση των ανθήρων και εφαρμογή αυξίνης, για την αποφυγή της πτώσης του άνθους. Η καρπόδεση ελέγχεται από το γονότυπο, χωρίς να επηρεάζεται από τον αριθμό και τον τρόπο εφαρμογής της ορμόνης (πάστα λανολίνης, ψεκασμός), ενώ η ανάπτυξη του καρπού επηρεάζεται από την εφαρμογή αυξίνης, αλλά μόνο σε συνδυασμό με την παρουσία των σπόρων (ποικιλία Tomson).Οι παρθενοκαρπικοί καρποί έχουν μικρότερο μέγεθος σε σχέση με τους ένσπερμους καρπούς κατά 5-6 φορές σε πιπεριά τύπου φλάσκας, με μικρού μεγέθους καρπούς (Yolo Wonder) ή κατά 2 φορές στην ποικιλία φλάσκα, με μεγάλου μεγέθους καρπούς (Tomson) και σχεδόν το ίδιο μέγεθος με τους ένσπερμους καρπούς για την ποικιλία Golden California Wonder (φλάσκα, μεγάλο μέγεθος καρπού). Οι πιπεριές με επιμήκεις καρπούς χαρακτηρίζονται από υψηλό ποσοστό ανθόπτωσης μετά την απομάκρυνση των ανθήρων και παρά την εφαρμογή αυξινών με αποτέλεσμα ένα μικρό ποσοστό καρπόδεσης παρθενοκαρπικών καρπών με τεχνητό τρόπο (ιδιαίτερα για τις ποικιλίες Φλωρίνης και Bounty Lenor F1). Οι άσπερμοι καρποί έχουν σχεδόν το μισό όγκο από τον αντίστοιχο των ένσπερμων καρπών (Picora και Long Yellow Jumbo) ή καμία διαφορά (Hot Chli-as). Το σχήμα των άσπερμων καρπών είναι λιγότερο επίμηκες (Picora, Hot hili-as) ή παρόμοιο με αυτό των ένσπερμων καρπών (Long Yellow Jumbo).Το χρώμα των παρθενοκαρπικών καρπών είναι λιγότερο έντονο στο στάδιο του πράσινου χρώματος και εντονότερο κόκκινο στο στάδιο του κόκκινου χρώματος (ποικιλία Yolo Wonder) ή δεν παρουσιάζει σημαντικές διαφορές (στην ποικιλία Tomson και στις πιπεριές με επιμήκεις καρπούς). Ο ρυθμός αναπνοής των παρθενοκαρπικών καρπών εμφανίζεται σημαντικά μεγαλύτερος σε σχέση με τους αντίστοιχους ένσπερμους καρπούς της ίδιας ποικιλίας (π.χ. κατά 3-5 φορές στην ποικιλία Yolo Wonder). Σε αντίθεση ο ρυθμός παραγωγής C2H4 των ένσπερμων και άσπερμων καρπών είναι κάτω από το όριο ανίχνευσης (10 nl l-1) σε όλες τις ποικιλίες που εξετάστηκαν, με εξαίρεσή τους ένσπερμους καρπούς της Yolo Wonder.Στην εσωτερική κοιλότητα, η συγκέντρωση CO2 μειώνεται κατά την ωρίμανση του καρπού, ενώ αντίθετα το C2H4 αυξάνεται παρουσιάζοντας τη μέγιστη τιμή στο στάδιο του κόκκινου χρώματος (Yolo Wonder, California Wonder, E84066, Picora) ή μειώνεται με τη μικρότερη τιμή στους κόκκινους καρπούς (Long Yellow Jumbo, Tomson) ή δεν παρουσιάζει καμία ένδειξη (Σταυρός, Hot Chili-as). Το CO2 συνδέεται άμεσα με την παρουσία των σπόρων και έτσι οι ένσπερμοι καρποί εμφανίζουν στατιστικά μεγαλύτερη συγκέντρωση CO2 (Yolo Wonder, Long Yellow Jumbo). Αντίστοιχα, η συγκέντρωση C2H4 στην εσωτερική κοιλότητα του καρπού καταγράφεται μόνο στην περίπτωση των ένσπερμων καρπών των πιπεριών Yolo Wonder, Tomson, Picora και Long Yellow Jumbo και των άσπερμων της ποικιλίας Yolo Wonder. Ο ρυθμός παραγωγής C2H4 από τους σπόρους αυξάνεται μέχρι και την αλλαγή του χρώματος και στη συνέχεια μειώνεται, ενώ ο αντίστοιχος του περικαρπίου εμφανίζει υψηλότερη τιμή στο στάδιο του κόκκινου χρώματος.Κατά τη συντήρηση στους 8 οC για 1, 2 ή 3 εβδομάδες σημειώνεται έντονη μεταβολική δραστηριότητα των άσπερμων καρπών (Yolo Wonder και Tomson) και με υψηλότερη απώλεια νωπού βάρους καρπού. Ακόμα, ο χρωματισμός των πράσινων και κόκκινων καρπών διατηρείται σχεδόν αμετάβλητος, ενώ στο στάδιο αλλαγής του χρώματος σημειώνεται εντονότερη αύξηση του κόκκινου χρώματος για τους άσπερμους καρπούς. Από τις εξεταζόμενες συσκευασίες, η ατομική κάλυψη των καρπών με πλαστική μεμβράνη πολυαιθυλενίου διατηρεί την ποιότητα των καρπών καλύτερα (μικρότερη απώλεια νωπού βάρους καρπού) σε σύγκριση με την ανοικτή συσκευασία και το κλειστό πλαστικό δοχείο με αέρα στο εσωτερικό.Μη κλιμακτηριακή συμπεριφορά των καρπών διαπιστώνεται με τη μείωση του ρυθμού αναπνοής κατά την ανάπτυξη και ωρίμανση του καρπού. Η συμπεριφορά αυτή εκδηλώνεται, τόσο αμέσως μετά τη συγκομιδή, όσο και στο τέλος της συντήρησης (8 οC ή 22 οC), ακόμα και εάν έχει προηγηθεί μετασυλλεκτική εφαρμογή C2H4 (100 μl l-1).