Μελέτη των τροφικών σχέσεων στην ιχθυοκοινωνία της Τριχωνίδας: οικολογικές και διαχειριστικές προεκτάσεις

Abstract

The present PhD thesis focuses on the dietary relationships and interactions of three species of fish (Atherina boyeri, Scardinius acarnanicus, Economidichthys trichonis) that are "key species" for the ecosystem of Lake Trichonis, in combination with the special fishing practice carried out in the lake having A. boyeri as its target. According to the results, the presence of artificial light during the night in Lake Trichonis, drastically changes the dietary relationships of these fishes, creating imbalances that can have severe consequences for the fish populations of the lake. In the case of A. boyeri, it is observed that light strongly influences its feeding behavior, as it consumes types of food that, in previous studies regarding the feeding habits of this species (without the presence of fishing light), were rarely found in their stomach contents. Although A. boyeri is an exclusively zooplanktivorous species in Lake Trichonis, the larvae of E. trichonis occupy the second place in its feeding preferences, right after the larvae of the bivalve mollusk Dreissena blanci which was the predominant food type. In the next phase, the feeding habits of the E. trichonis larvae that approach the artificial light sources in Lake Trichonis were studied, in order to determine the reasons of their approach to the fishing lights, despite their suffering from heavy predation by A. boyeri. After the analysis of the stomach contents of 833 E. trichonis larvae, 10 taxa were identified, among which the main organisms of the zooplankton community of the lake, such as the Eudiaptomus drieschi copepods, the cladocera Diaphanosoma orghidani and the larvae of the bivalve mollusk Dreissena blanci. Therefore, the larvae of E. trichonis approach the light, following the large concentration of zooplankton around it, and in this way face intense interspecific competition from A. boyeri. Due to the larger size of A. boyeri compared to the E. trichonis larvae, the former practices predation on the larvae of the latter, which results to the reduction of the interspecific food competition, while at the same time managing to feed on a high nutritional prey. During this field research, it was observed that the fishing lights attract not only A. boyeri but also S. acarnanicus, which surrounds A. boyeri schools that have gathered around the light. Although, according to previous report S. acarnanicus was considered an exclusively herbivorous species, this image was overturned with recent evidence that it feeds not only on aquatic vegetation and phytoplankton, but also on small invertebrates, insects, as well as fish. Thus, the observation of the S. acarnanicus schools around the schools of A. boyeri, during the purse seine fishing with the use of artificial light, suggests probably that in the presence of artificial light in the lake, S. acarnanicus becomes predator of A. boyeri. To confirm this hypothesis, a total of 699 S. acarnanicus were collected from three lakes of Western Greece (Lakes Trichonis, Ozeros and Amvrakia), with the ultimate goal of comparing the feeding habits of this species in each lake. In Lake Trichonis, the collection of samples was carried out in two ways: a) with the presence of artificial light and b) without, with the use of gillnets, in order to determine whether the presence of artificial light in the lake affects the feeding habits of the species. In Lake Trichonis, in the samples collected with gillnets without light, the diet of S. acarnanicus consisted mainly of food of plant origin, but also included the remains of fish and invertebrates. In contrast, in the samples collected with the use of artificial light, fish remains were found to be the predominant type of food in the stomach contents, with the other categories having very little participation. In lakes Ozeros and Amvrakia, where the collection of the samples was carried out with gillnets without the use of artificial light, the results were quite similar to those from lake Trichonis, that have been collected with the same collection methodology. Based on the above, it seems that artificial light is the crucial element that changes the diet of the species and most likely, the change of the fishing method in relation to the past is the reason why this species seems to have changed from an exclusively herbivorous behaviour to carnivory with a special preference in A. boyeri. Another factor that may have influenced the dietary preferences of S. acarnanicus, is the on-board handling of the catch by the fishermen, who use to throw almost all S. acarnanicus alive into the lake, due to their low market demand. This behavior, of returning S. acarnanicus alive back to the lake, is likely to be educational for the population of this fish, who realize that they can feed more easily in the presence of fishing light with a nutritional food such as A. boyeri, while facing no great danger, as the specimens will return alive to the water after little disturbance. Since the inability of market disposal of S. acarnanicus seems to be the main reason for the ecosystem imbalance, the reasons why the local population around the lake do not consume the fish as they might have done in the past, were investigated. Based on data such as: official data of A. boyeri landings, interviews with local fishers and answers to questionnaires distributed to the inhabitants of the lakeside communities of Lake Trichonis, the food preferences of the local population and their change over time, were studied. From the analysis of A. boyeri landings over the last decade, it has been observed that the quantities caught show a decrease over the years. Interviews with local fishers clearly revealed the issue of discarding S. acarnanicus live in the lake, and in fact in very large quantities every night. Finally, the analysis of the answers to the questionnaires showed that even today there is an acquaintance of the inhabitants with the fish of the lake, and their frequent consumption. On the other hand, it was clear that the older generations in the lakeside communities ate fishes from the lake more often than today, among which S. acarnanicus.

Η παρούσα διδακτορική διατριβή εστίασε στις τροφικές σχέσεις και αλληλεπιδράσεις τριών ειδών ψαριών [αθερίνα (Atherina boyeri), τσερούκλα (Scardinius acarnanicus), νανογωβιός (Economidichthys trichonis)] που αποτελούν «είδη-κλειδιά» για το οικοσύστημα της λίμνης Τριχωνίδας, σε συνδυασμό με την ιδιαίτερη αλιευτική πρακτική που πραγματοποιείται στη λίμνη έχοντας ως στόχο την αθερίνα. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα, διαπιστώθηκε ότι η παρουσία του τεχνητού φωτός κατά τη διάρκεια της νύχτας στη λίμνη Τριχωνίδα, μεταβάλλει άρδην τις διατροφικές σχέσεις των συγκεκριμένων ψαριών, δημιουργώντας ανισορροπίες που μπορεί να έχουν ανησυχητικές επιπτώσεις για τους ιχθυοπληθυσμούς της λίμνης. Στην περίπτωση της αθερίνας, παρατηρείται πως το φως επηρεάζει έντονα τη διατροφική της συμπεριφορά, καθώς έτσι καταναλώνει τύπους τροφής που σε προηγούμενες μελέτες που αφορούσαν στις διατροφικές συνήθειες του είδους (χωρίς την παρουσία αλιευτικού φωτός), εντοπίζονταν σπάνια στο στομαχικό τους περιεχόμενο. Παρότι η αθερίνα είναι αποκλειστικά ζωοπλαγκτοφάγο ψάρι στη λίμνη Τριχωνίδα, οι προνύμφες του νανογωβιού καταλαμβάνουν τη δεύτερη θέση στις διατροφικές προτιμήσεις της, αμέσως μετά τις προνύμφες του δίθυρου μαλακίου Dreissena blanci που ήταν ο κυρίαρχος τύπος τροφής. Κάθε ένα από τα μεγαλύτερα άτομα σε μέγεθος της αθερίνας, βρέθηκε πως μπορεί να καταναλώσει έως 14,5 προνύμφες νανογωβιού σε συγκεκριμένες περιόδους, ενώ η θηρευτική πίεση που ασκείται στις προνύμφες του νανογωβιού, από ένα κοπάδι αθερίνας γύρω από τα αλιευτικά φώτα ενός αλιευτικού σκάφους, μπορεί να φτάσει τις 260000 (SE=43000) άτομα ανά βραδιά τον Ιούνιο, με μια δεύτερη αύξηση να παρατηρείται κατά το μήνα Νοέμβριο (220000 ± 42000). Σε επόμενη φάση, μελετήθηκαν οι διατροφικές συνήθειες των προνυμφών του νανογωβιού που προσεγγίζουν φωτεινές πηγές, ώστε να γίνουν γνωστοί οι λόγοι για τους οποίους προσεγγίζουν τα αλιευτικά φώτα, αν και υποφέρουν από βαριά θήρευση από την αθερίνα. Μετά την ανάλυση του στομαχικού περιεχομένου 833 προνυμφών νανογωβιού, διαπιστώθηκε η κατανάλωση 10 taxa, ανάμεσα στα οποία κυριαρχούν οι βασικοί οργανισμοί του ζωοπλαγκτού της λίμνης, όπως τα κωπήποδα του είδους Eudiaptomus drieschi, με τα κλαδοκεραιωτά Diaphanosoma orghidani και τις προνύμφες του δίθυρου Dreissena blanci, αποκαλύπτοντας παρόμοιες διατροφικές συνήθειες με αυτές της αθερίνας. Επομένως, οι προνύμφες του νανογωβιού προσεγγίζουν το φως, ακολουθώντας τη μεγάλη συγκέντρωση του ζωοπλαγκτού γύρω του, και με αυτό τον τρόπο αντιμετωπίζουν έντονο διαειδικό ανταγωνισμό από την αθερίνα. Εξαιτίας του μεγαλύτερου μεγέθους της αθερίνας σε σχέση με το νανογωβιό, η πρώτη εξασκεί θήρευση στις προνύμφες του δεύτερου, γεγονός που οδηγεί σε μείωση του διαειδικού ανταγωνισμού για τη διαθέσιμη τροφή, ενώ την ίδια στιγμή καταφέρνει να τρέφεται με έναν τύπο τροφής υψηλής διατροφικής αξίας, που της παρέχει μεγάλα ποσά ενέργειας. Κατά τη διάρκεια της έρευνας πεδίου, παρατηρήθηκε ότι τα αλιευτικά φώτα δεν προσελκύουν μόνο την αθερίνα αλλά και την τσερούκλα, η οποία περικυκλώνει τα κοπάδια της αθερίνας που έχουν μαζευτεί γύρω από το φως. Αν και με βάση προηγούμενη έρευνα, η τσερούκλα θεωρούνταν είδος αποκλειστικά φυτοφάγο, η εικόνα αυτή ανατράπηκε όταν υπήρξαν πρόσφατα στοιχεία που έδειχναν ότι η τσερούκλα τρέφεται όχι μόνο με υδρόβια βλάστηση και φυτοπλαγκτό, αλλά και με μικρά ασπόνδυλα, έντομα, καθώς επίσης και με ψάρια, δείχνοντας πως το είδος είναι παμφάγο. Έτσι, η παρατήρηση των κοπαδιών τσερούκλας γύρω από αυτά τα κοπάδια της αθερίνας, κατά τη διάρκεια της αλιείας γρι-γρι με τη χρήση τεχνητού φωτός υποδηλώνει πως κατά την παρουσία του τεχνητού φωτός στη λίμνη η τσερούκλα γίνεται θηρευτής της αθερίνας. Για να επιβεβαιωθεί η συγκεκριμένη παρατήρηση, συλλέχθηκαν συνολικά 699 τσερούκλες από τρεις λίμνες της Δυτικής Ελλάδας (Τριχωνίδα, Οζερός και Αμβρακία), με απώτερο στόχο την σύγκριση των διατροφικών συνηθειών του είδους σε κάθε λίμνη. Στη λίμνη Τριχωνίδα η συλλογή των δειγμάτων πραγματοποιήθηκε με δύο τρόπους: α) με την παρουσία τεχνητού φωτός και β) χωρίς, δηλαδή με τη χρήση απλών διχτυών, ώστε να διαπιστωθεί αν η παρουσία του τεχνητού φωτός στη λίμνη επηρεάζει τις διατροφικές συνήθειες του είδους. Στη λίμνη Τριχωνίδα, στα δείγματα που συλλέχθηκαν με απλάδια δίχτυα χωρίς φως, η δίαιτα των ατόμων της τσερούκλας απαρτίζονταν κυρίως από τροφή φυτικής προέλευσης, αλλά περιελάμβανε επίσης και υπολείμματα ψαριών και ασπόνδυλα. Αντίθετα, στα δείγματα που συλλέχθηκαν με τη χρήση αλιευτικού φωτός, βρέθηκε πως τα υπολείμματα ψαριών και ιδιαίτερα η αθερίνα, αποτελούσαν τον κυρίαρχο τύπο τροφής στο στομαχικό περιεχόμενο των ατόμων, με τις υπόλοιπες κατηγορίες να έχουν πολύ μικρή συμμετοχή. Στις λίμνες Οζερός και Αμβρακία, όπου η συλλογή των δειγμάτων πραγματοποιήθηκε επίσης με απλάδια δίχτυα χωρίς φως, τα αποτελέσματα προσέγγιζαν αρκετά αυτά της Τριχωνίδας με την ίδια μεθοδολογία συλλογής. Με βάση τα παραπάνω, φαίνεται ότι το αλιευτικό φως είναι αυτό που μεταβάλλει τη δίαιτα του είδους και πιθανότατα η μεταβολή της αλιευτικής μεθόδου σε σχέση με το παρελθόν είναι ο λόγος για τον οποίο το είδος φαίνεται να μετατράπηκε από αποκλειστικά φυτοφάγο, σε θηρευτή με ιδιαίτερη προτίμηση στην αθερίνα. Ένας άλλος παράγοντας που μπορεί να επηρέασε τη μεταβολή της διατροφής της τσερούκλας, είναι και η συμπεριφορά των αλιέων, οι οποίοι, όταν μαζεύουν την ψαριά που συλλέγεται με τη μέθοδο του γρι-γρι, και κατά τη διαλογή των ψαριών, πετούν ζωντανά στη λίμνη όλα σχεδόν τα άτομα τσερούκλας που αλιεύτηκαν, λόγω της χαμηλής ζήτησης που παρουσιάζουν στην αγορά. Αυτή η συμπεριφορά, της επιστροφής της τσερούκλας ζωντανής πίσω στη λίμνη, είναι πιθανό να λειτουργεί διδακτικά για τον πληθυσμό αυτού του ψαριού, που αντιλαμβάνεται ότι μπορεί να τρέφεται ευκολότερα στην παρουσία του αλιευτικού φωτός με πολύ άφθονη τροφή όπως η αθερίνα, η οποία είναι ταυτόχρονα και τροφή υψηλής θρεπτικής αξίας, ενώ ουσιαστικά δεν κινδυνεύει από την αλιευτική διαδικασία, αφού θα επιστρέψει ζωντανή στο νερό μετά από μικρή ταλαιπωρία. Επειδή φαίνεται ότι η αδυναμία διάθεσης της τσερούκλας στην αγορά μπορεί τελικά να αποτελεί το σημαντικότερο λόγο δημιουργίας ανισορροπίας στο οικοσύστημα, διερευνήθηκαν οι λόγοι για τους οποίους οι τοπικοί πληθυσμοί γύρω από τη λίμνη δεν προμηθεύονται το ψάρι όπως ίσως γινόταν παλαιότερα. Βασιζόμενοι σε στοιχεία όπως: επίσημα δεδομένα εκφορτώσεων αθερίνας, συνεντεύξεις με ντόπιους ψαράδες και απαντήσεις σε ερωτηματολόγια που μοιράστηκαν στους κατοίκους των παραλίμνιων οικισμών της λίμνης Τριχωνίδας, μελετήθηκαν οι διατροφικές προτιμήσεις του ντόπιου πληθυσμού και η μεταβολή τους με το πέρασμα του χρόνου, που οδήγησαν τελικά στη μειωμένη ζήτηση της τσερούκλας. Από την ανάλυση των εκφορτώσεων αθερίνας κατά την τελευταία δεκαετία, παρατηρήθηκε πως οι ποσότητες που αλιεύθηκαν παρουσιάζουν μείωση με το πέρασμα των ετών. Οι συνεντεύξεις με τους ντόπιους αλιείς αποκάλυψαν ξεκάθαρα το θέμα της απόρριψης της τσερούκλας ζωντανής πισω στη λίμνη και μάλιστα σε πολύ μεγάλες ποσότητες κάθε βράδυ. Τέλος, η ανάλυση των απαντήσεων των ερωτηματολογίων, έδειξε πως ακόμα και σήμερα υπάρχει μια εξοικείωση των κατοίκων με τα ψάρια της λίμνης, και συχνή κατανάλωσή τους. Από την άλλη, φάνηκε ξεκάθαρα ότι οι παλαιότερες γενιές στις παραλίμνιες κοινότητες κατανάλωναν σε μεγαλύτερη συχνότητα τα λιμναία ψάρια, μεταξύ των οποίων και η τσερούκλα. Τα παραπάνω αποτελέσματα μας οδηγούν στο συμπέρασμα πως είναι απαραίτητη η υιοθέτηση συγκεκριμένων διαχειριστικών μέτρων σε τοπικό επίπεδο. Χαρακτηριστικά προκρίνονται λύσεις όπως: η προσαρμογή της αλιευτικής νομοθεσίας, η ίδρυση ενός αλιευτικού φορέα διαμέσου του οποίου θα εκπαιδεύονται οι αλιείς σε αειφορικές αλιευτικές πρακτικές, καθώς επίσης και η διερεύνηση τρόπων επεξεργασίας των ψαριών της λίμνης, για την παραγωγή ποιοτικών προϊόντων, υψηλής διατροφικής και εμπορικής αξίας. Αυτή η προσέγγιση, σε συνδυασμό με την προώθηση του οικοτουρισμού, του αγροτουρισμού, και του διατροφικού τουρισμού, θα δημιουργούσε ανάπτυξη, δημιουργώντας νέες θέσεις εργασίας και ευκαιρίες, σε μια περιοχή που συγκαταλέγεται στις πιο φτωχές της χώρας.