Predicting rates of biodiversity decline following habitat losses

Abstract

Biodiversity loss is accelerating as a result of the destruction of species natural habitats. Today there is no single framework for predicting the effects of habitat loss on biodiversity. However, the recent development of stochastic models of community assembly, in particular Hubbell’s neutral theory of biodiversity, gives the opportunity to model community dynamics. The purpose of this thesis is to investigate the capacity of the neutral model to describe the process of biodiversity decline following habitat loss (relaxation process), which we study in three applications of the model. First, the model is used to qualitatively describe the relaxation process in habitats that became isolated due to habitat loss. We estimate delayed extinctions as the difference between the species-area relationship (SAR), describing the habitat before the loss, and the isolate SAR, characterizing the remaining fragments, while both SARs are predicted from the model. Interestingly, delayed extinctions can be up to two orders of magnitude more than imminent extinctions. This shows the importance of including delayed extinctions in extinction forecasts, a fact that has been neglected in relevant studies. The second application deals with the problem of attribution of community temporal turnover to external drivers, like climate change; an observed turnover can be due to a systematic external driver or it can just be the result of natural drift (i.e. stochastic demography and random dispersal). Using the model, we estimated the expected (due to natural drift) temporal turnover of a community of butterflies. This is found to be less than the observed turnover. Still, a considerable amount of the observed turnover is explained by natural drift. This highlights the need for careful statistical tests before attributing observed alterations in communities to climate change, habitat loss or other external drivers. In the third application we present a mathematical description of the relaxation process. Solving the neutral model’s master equation, we derive a closed-form expression for the variation of species richness with time in a community that is subject to speciation. This is an extension of already existing results applying to completely isolated habitats. We used the equation to estimate relaxation times in islands and forest fragments that suffered habitat loss and found that the new formula improves the predictions. We conclude that the neutral model can provide a basis for a unified framework to describe the process of biodiversity loss.

Η απώλεια ενδιαιτήματος αποτελεί σήμερα την κυριότερη αιτία εξαφάνισης ειδών. Ωστόσο, η πρόβλεψη των συνεπειών της απώλειας ενδιαιτήματος για τη βιοποικιλότητα δεν είναι εύκολη. Τα τελευταία χρόνια, η ανάπτυξη στοχαστικών μοντέλων οργάνωσης των βιοκοινοτήτων, όπως το ουδέτερο μοντέλο, έχει δώσει τη δυνατότητα να μελετηθεί η δυναμική των βιοκοινοτήτων. Στόχος της διατριβής είναι να διερευνηθεί η δυνατότητα του ουδέτερου μοντέλου να περιγράψει τη μείωση της βιοποικιλότητας που ακολουθεί την απώλεια ενδιαιτήματος, την οποία εξετάζουμε σε τρεις εφαρμογές του μοντέλου. Αρχικά κάνουμε μια ποιοτική περιγραφή της διαδικασίας των εξαφανίσεων. Το μοντέλο προβλέπει τις έμμεσες εξαφανίσεις (εξαφανίσεις που συμβαίνουν σε βάθος χρόνου μετά την απώλεια ενδιαιτήματος) ως τη διαφορά μεταξύ της σχέσης επιφάνειας-ειδών που περιγράφει το αρχικό ενδιαίτημα και της αντίστοιχης σχέσης που περιγράφει τα εναπομείναντα απομονωμένα ενδιαιτήματα, ενώ και οι δύο σχέσεις προκύπτουν από το μοντέλο. Όπως προκύπτει, οι έμμεσες εξαφανίσεις μπορεί να είναι τάξεις μεγέθους περισσότερες από τις ενδημικές. Παράλληλα με την απώλεια ενδιαιτήματος, η μεταβολή των κλιματικών συνθηκών μπορεί να αυξήσει τον ρυθμό εξαφάνισης ειδών. Ωστόσο η ανίχνευση των επιδράσεων της κλιματικής αλλαγής δεν είναι εύκολη, αφού οι κοινότητες μεταβάλλονται συνεχώς, χωρίς την επίδραση εξωτερικών παραγόντων, λόγω δημογραφικής στοχαστικότητας και διασποράς (φυσική διακύμανση). Στην δεύτερη εφαρμογή χρησιμοποιούμε το μοντέλο για να εκτιμήσουμε το μέγεθος της φυσικής διακύμανσης σε μια κοινότητα πεταλούδων. Βρήκαμε ότι η παρατηρούμενη διακύμανση είναι μεγαλύτερη από αυτήν που προβλέπεται λόγω φυσικής διακύμανσης. Παρόλα αυτά, η φυσική διακύμανση προκαλεί μεγάλη μεταβολή αφθονίας σε αρκετές περιπτώσεις. Αυτό τονίζει τη σημασία του στατιστικού ελέγχου για την εξαγωγή συμπερασμάτων σχετικά με τις παρατηρούμενες μεταβολές σε μια κοινότητα. Τέλος, χρησιμοποιούμε το μοντέλο για να προβλέψουμε την δυναμική της διαδικασίας των εξαφανίσεων. Με επίλυση της καταστατικής εξίσωσης του μοντέλου, διατυπώσαμε μια εξίσωση που περιγράφει τη μεταβολή του αριθμού ειδών με τον χρόνο σε μια κοινότητα που υπόκειται σε ειδογένεση. Η εξίσωση αποτελεί επέκταση αντίστοιχων λύσεων που αφορούν εντελώς απομονωμένες κοινότητες και βελτιώνει τις προβλέψεις για τον χαρακτηριστικό χρόνο ημιζωής της διαδικασίας. Καταλήγουμε ότι το ουδέτερο μοντέλο μπορεί να αποτελέσει βάση για την οικοδόμηση μιας ενοποιημένης περιγραφής της διαδικασίας των εξαφανίσεων που ακολουθεί την απώλεια ενδιαιτήματος.