Ιχθυοπλαγκτό του Βόρειου-ανατολικού Αιγαίου με έμφαση στο γαύρο, Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758) (Ιούνιος 1993,1994,1995,1996)

Abstract

The early-summer ichthyoplankton of the N.E. Aegean Sea (eastern Mediterranean) was studiedusing samples collected during June 1993, 1994, 1995 and 1996. We subsequently focused on anchovy (Engraulis encrasicolus) egg and larval production. Sampling was conducted over a grid of stations covering the N.E. Aegean Sea continental shelf. Bongo-net oblique tows and vertical profiles of temperature and salinity were performed at each station. In 1993 and 1995 concurrent sampling of adult anchovy was carried out on board the commercial purse seiners, or by means of a pelagic trawl operated from the R/V “PHILIA”. The adult samples were used to estimate parameters of the Daily Egg Production Method, such as batch fecundity and spawning frequency. Significant interannual differences were found in the environmental conditions. In June 1993 and 1996 waters were colder, less saline and richer in zooplankton than in 1994 and 1995. Existing meteorological and sea surface temperature data showed that that the observed differences were associated with colder winter/spring conditions during 1993 and 1996. The larvae of the small-sized anchovy and mesopelagic fishes were more abundant in 1993 and 1996. In contrast, the larvae of the middle-sized pelagic fishes, such as Sardinella aurita, Trachurus.mediterraneus, Scomber japonicus and Auxis rochei were most abundant in 1994 and 1995. Larvae of several summer spawning demersal taxa, such as Mullus spp., Serranus cabrilla, Scorpaena spp., Coris julis and Chromis chromis were similarly more abundant in 1994 and 1995. The results of the multivariate analysis of the station-taxa data indicated that the ichthyoplankton assemblages were characterized by significant interannual variability, which reflected the interannual variability in the distribution and abundance of the component taxa. However, the mean structure and distribution of the larval assemblages were clearly depth-related and reflected the bathymetric distribution of adults. The anchovy spawning intensity was associated with environmental conditions (temperature, salinity, zooplankton displacement volumes), which presented significantly higher among- than withinyear variability. The abundance of eggs was higher when the zooplankton volumes were higher. In June1993 and 1995 (the years that adults samples were collected), adult condition, batch fecundity,spawning frequency and egg size were all much higher in 1993 than in 1995, i.e., when the index ofzooplankton production was significantly higher. Eggs were bigger in 1993 and 1994 when compared to 1995 and 1996. Higher anchovy larval numbers were associated with areas of high zooplankton displacement volumes. Furthermore, there was a trend of increasing abundance at lower latitudes (deeper waters) with increasing larval size. However, the mortality of larvae was significantly higher in 1996 when both anchovy egg and zooplankton production were higher. Growth and condition (estimated from measurements of fluctuating asymmetry) were higher in 1994 than in 1995 and 1996. Specifically, in 1994, the larvae, as well as their otoliths, grew at a much higher rate after the stage of notochord flexion. The flexion stage is characterized by changes in allometric growth, spatial distribution patterns and behavior. In conclusion, the timing of the spring plankton bloom, which takes place during the period of winterto-summer transition, is characterized by high interannual variability in the N.E. Aegean Sea. Species differ in their response to increased zooplankton production. Anchovy spawning intensity, as well as the spawning intensity of other small-sized pelagics (mesopelagics), seem to respond quickly to the ambient zooplankton quantities, i.e., to adult prey availability. When trophic conditions are favorable anchovy increases egg production by adjusting batch fecundity and spawning frequency. The close match of eggproduction with zooplankton production does not ensure increased larval growth, condition andsurvival.

Στην παρούσα διατριβή μελετήθηκε το ιχθυοπλαγκτό του Β.Α. Αιγαίου (Θρακικό-Κόλπος Καβάλας) κατά το μήνα Ιούνιο και τα έτη 1993, 1994, 1995 και 1996. Δόθηκε ιδιαίτερη έμφαση στο γαύρο (Engraulis encrasicolus) του οποίου μελετήθηκε με λεπτομέρεια η παραγωγή αβγών και ιχθυονυμφών. Οι δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν σε προκαθορισμένο δίκτυο σταθμών που κάλυπτε το σύνολο της υφαλοκρηπίδας και περιλάμβαναν λοξές σύρσεις του δειγματολήπτη "Bongo-net" και λήψεις κατακορύφων διατομών θερμοκρασίας και αλατότητας. Κατά τα έτη 1993 και 1995, η δειγματοληψία ιχθυοπλαγκτού συνοδεύτηκε από ταυτόχρονη δειγματοληψία ενηλίκων ατόμων γαύρου επί του εμπορικού στόλου των γρι-γρί, ή και επι του ερευνητικού σκάφους "ΦΙΛΙΑ", με τη χρησιμοποίηση πελαγικής τράτας. Τα δείγματα των ενηλίκων χρησιμοποιήθηκαν για την εκτίμηση παραμέτρων, όπως η γονιμότητα ομάδας και η συχνότητα ωοτοκίας και τελικά εκτιμήθηκε η βιομάζα του αναπαραγόμενου αποθέματος γαύρου στο Β.Α. Αιγαίο κατά τον Ιούνιο του 1993 και 1995. Παρατηρήθηκαν σημαντικές διαφορές στις περιβαλλοντικές συνθήκες μεταξύ των ετών. Τον Ιούνιο του 1993 και 1996 τα επιφανειακά νερά είχαν σημαντικά χαμηλότερη θερμοκρασία και αλατότητα και χαρακτηρίζονταν από υψηλότερες συγκεντρώσεις ζωοπλαγκτού σε σχέση με το 1994 και 1995. Υπάρχοντα μετεωρολογικά δεδομένα (θερμοκρασία αέρα, κάλυψη με νέφη) και δεδομένα της επιφανειακής θερμοκρασίας της θάλασσας (SST) έδειξαν ότι οι διαφορές αυτές αντιστοιχούσαν σε ψυχρότερες περιόδους χειμώνα/άνοιξης κατά το 1993 και 1996. Οι ιχθυονύμφες του γαύρου και των μεσοπελαγικών ειδών, ήταν περισσότερο άφθονες κατά τον Ιούνιο 1993 και 1996, ενώ άλλα επιπελαγικά είδη, όπως τα Sardinella aurita, Trachurus mediterraneus, Scomber japonicus και Auxis rochei, παρουσίαζαν μεγαλύτερη αφθονία κατά τα έτη 1994 και 1995. Tέλος, ορισμένα βενθοπελαγικά είδη, όπως τα Mullus spp., Serranus cabrilla, Scorpaena spp., Coris julis και Chromis chromis, παρουσίαζαν επίσης μεγαλύτερη αφθονία κατά το 1994 και 1995. Τα αποτελέσματα των πολυπαραγοντικών αναλύσεων των δεδομένων του ιχθυοπλαγκτού, για κάθε έτος ξεχωριστά, χαρακτηρίζονταν από μεγάλη μεταξύ των ετών διακύμανση, που οφειλόταν στις διαφορές στην αφθονία και κατανομή των διαφόρων taxa ανάμεσα στα έτη. Ωστόσο, η μέση δομή και κατανομή των συναθροίσεων ιχθυονυμφών χαρακτηριζόταν από ένα σαφές πρότυπο, σχετιζόμενο με το βάθος και πιο συγκεκριμένα με τη βαθυμετρική κατανομή των ενηλίκων. Η ένταση της ωοτοκίας του γαύρου συνδεόταν ισχυρά με τους περιβαλλοντικούς παράγοντες (θερμοκρασία, αλατότητα, όγκος ζωοπλαγκτού), οι οποίοι παρουσίαζαν σημαντικά μεγαλύτερη διακύμανση ανάμεσα στα έτη, σε σχέση με τη διακύμανση που παρουσίαζαν σε κάθε έτος ξεχωριστά. Η αφθονίες αβγών ήταν μεγαλύτερες όταν ο όγκος ζωοπλαγκτού ήταν υψηλός. Κατά τον Ιούνιο 1993 και 1995 (τα έτη με διαθέσιμα δείγματα ενηλίκων), η ευρωστία, η γονιμότητα ανά ομάδα, η συχνότητα ωοτοκίας, αλλά και το μέγεθος των αβγών, ήταν σημαντικά μεγαλύτερα το 1993 σε σχέση με το 1995, δηλαδή, όταν και ο δείκτης της ζωοπλαγκτονικής παραγωγής ήταν σημαντικά υψηλότερος. Το μέγεθος των αβγών ήταν μεγαλύτερο το 1993 και 1994 σε σχέση με το 1995 και 1996. Μεγάλες συγκεντρώσεις ιχθυονυμφών γαύρου στο χώρο συνδέονταν με αυξημένες τιμές όγκου ζωοπλαγκτού. Επίσης, υπήρχε μια τάση αύξησης της αφθονίας των ιχθυονυμφών νοτιότερα (βαθύτερα) αυξανομένου του μήκους τους. Ωστόσο, η θνησιμότητα των ιχθυονυμφών ήταν μεγαλύτερη κατά το 1996, όταν η παραγωγή αβγών και ο όγκος ζωοπλαγκτού είχαν σημαντικά υψηλότερες τιμές. Η αύξηση και η ευρωστία (εκτιμούμενη με μετρήσεις της διακυμαινόμενης ασυμμετρίας) ήταν μεγαλύτερες το 1994 και παρόμοιες το 1995 και 1996. Η μεγαλύτερη αύξηση των ιχθυονυμφών κατά το 1994, αφορούσε κυρίως στα στάδια μετά την κύρτωση της νωτοχορδής. Το στάδιο της κύρτωσης (flexion) φαίνεται να συνοδεύεται από σημαντικές αλλαγές στην αλλομετρική αύξηση, τα πρότυπα κατανομής στο χώρο και τη συμπεριφορά των ιχθυονυμφών. Συμπερασματικά, κατά την περίοδο της μετάβασης από τις χειμερινές στις καλοκαιρινές συνθήκες, λαμβάνει χώρα το μέγιστο της ζωοπλαγκτονικής παραγωγής, το οποίο φαίνεται να παρουσιάζει σημαντική ημερολογιακή διακύμανση στο Β.Α. Αιγαίο και στο οποίο, τα διάφορα είδη ανταποκρίνονται με διαφορετικούς τρόπους. Η ένταση της ωοτοκίας του γαύρου και άλλων μικρών πελαγικών ειδών (μεσοπελαγικών) φαίνεται να ανταποκρίνεται γρήγορα στην ποσότητα του ζωοπλαγκτού, δηλ. στη διαθέσιμη για τα ενήλικα τροφή. Όταν οι τροφικές συνθήκες είναι ευνοϊκές, ο γαύρος αυξάνει την παραγωγή αβγών, με αύξηση της γονιμότητας και της συχνότητας ωοτοκίας. Η γρήγορη απόκριση της παραγωγής αβγών στην παραγωγή ζωοπλαγκτού, δε φαίνεται να εξασφαλίζει την αυξημένη επιβίωση, αύξηση και ευρωστία των ιχθυονυμφών.