Ωκεανογραφική & βιολογική μελέτη της παραγωγής ιχθυοπλαγκτού της σαρδέλας, Sardina pilchardus, (Walbaum, 1792) στην παράκτια κεντρική Ελλάδα

Abstract

The egg production of the Mediterranean sardine, Sardina pilcliardus sardina, was studied in theseas of coastal central Greece (central Aegean and Ionian Seas) during September 1999-June 2001.Several forms of egg production have been studied, like the daily egg production (P), the dailyspecific fecundity (Fs) and the annual fecundity (Fa). Furthermore, the spawning biomass (f?v) of the local sardine stock has been estimated by means of the Daily Egg Production Method (DEPM)using concurrent estimates of daily egg production and daily specific fecundity. The daily egg production of sardine has been estimated by conducting two oceanographic surveys with the R/V ‘PHILIA’ of I.M.B.C., each corresponding to the maximum reproductive activity of the sardine populations of the c. Aegean (Nov.-Dec. 2000) and Ionian (Jan. - Feb. 2001) Seas. A preliminary survey (Nov. - Dec. 1999) has been carried out in the total study area (c. Aegean and Ionian) in order to delimit sardine spawning fields. Daily specific fecundity and annual fecundity were estimated by analyzing adult sardine samples, collected either on board the commercial fleet or by means of an experimental pelagic trawl operated by PHILIA, during the oceanographic surveys.In order to cope with these estimations, the reproductive biology of the Mediterranean sardine hadto be assessed both in the individual [histological description of the follicles (healthy, atretic,postovulatory), ovarian dynamics, (allometric growth, pattern of oocyte recruitment)] and thepopulation level (duration and maximum of reproductive period, spawning frequency, batchfecundity). The Mediterranean sardine is a multiple spawner, exhibiting group synchronous pattern of oocyte development and indeterminate annual fecundity. The pattern of ovarian growth is isometric in all stages of development, except in hydration where it alters to positively allometric. Thus, the use of gonosomatic index (GSI) is valid and may be used to comparing the ovarian mass of all differently sized females, except from females with hydrated ovaries. The reproduction of sardine in coastal central Greece is protracted, taking place during the colder months of the year, and its duration depends on the size of the spawner. This size effect is more pronounced between the fished (>13cm) and non-fished (<13cm) population, as the latter displays a smaller reproductive period shifted towards spring. Similar differences were observed between thereproductive periods of the Aegean and Ionian populations, which has been attributed to thesignificantly smaller body-sizes in the Ionian Sea. Body-size also affected other reproductivevariables like spawning frequency and batch fecundity. Besides body size, egg production in the Mediterranean sardine seems to be affected by the somatic condition of the spawners, and more specifically by their hepatosomatic index (HSI). The latter, not only is higher in the reproductively active females but also correlates positively with their fecundity. The egg production is supported energetically either by direct feeding or by somatic fat reserves from the preceding feeding season.The egg production of sardine in coastal central Greece is not evenly distributed as spawning schools aggregate in semi-closed shelf areas of high productivity. This relation between thespawning pattern and the geomorphologic and oceanographic features of the spawning fields seemsto explain the rather low egg production of sardine in the Ionian Sea, which is less productive withlimited shelf waters in relation to c. Aegean. The spawners' biomass in these aggregations does notconsist a sensitive and accurate index of egg production, as daily specific fecundity estimates in thepresent study were not consistent. The latter restricts the application of spawner-recruits models.The annual egg production is strongly dependent on both spawners’ size and the season that thespawner starts to reproduce: the more a female delays its recruitment to the spawning populationtowards spring, the more it gains in egg production Body size and somatic condition of the spawner do not only affect the production but also the viability of the developing embryos. Small body sizes impede the application and limit the advantages of the strategy of multiple spawning, and contribute to increased mortality of the offspring. Also, HSI exhibits a negative correlation with the size of the egg in the plankton samples. The latter affects the viability of both eggs and hatched larvae. Egg viability is also increased by ethological adaptations of the spawners like night-breeding, and retention of males in the egg patches and subsequent increase in the rate of fertilization.

Στην παρούσα διατριβή εξετάστηκε η παραγωγή αβγών της Μεσογειακής σαρδέλας, Sardina pilchardus sardina, στις θάλασσες της παράκτιας κ. Ελλάδας (παράκτιο κ. Αιγαίο και Ιόνιο) κατά τη διάρκεια της περιόδου Σεπτέμβριος 1999 - Ιούνιος 2001. Πιο συγκεκριμένα πραγματοποιήθηκαν εκτιμήσεις ημερήσιας παραγωγής αβγών (Ρ), ειδικής ημερήσιας γονιμότητας (F,) κι ετήσιας γονιμότητας (Fa), ενώ χρησιμοποιώντας ταυτόχρονες εκτιμήσεις Ρ και Fs πραγματοποιήθηκαν εκτιμήσεις αναπαραγόμενης βιομάζας (Bs) με τη μέθοδο DEPM. Οι εκτιμήσεις της Ρ πραγματοποιήθηκαν μέσα από δύο ωκεανογραφικά ταξίδια του Ε/Σ ‘ΦΙΛΙΑ’ του Ι.ΘΑ.Β1.Κ., καθένα εκ των οποίων αντιστοιχούσε στο αναπαραγωγικό μέγιστο των πληθυσμών σαρδέλας του κ. Αιγαίου (Νοε.-Δεκ. 2000) και του Ιονίου (Ιαν.-Φεβ. 2001). Ένα επιπλέον αρχικό ταξίδι (Νοε.-Δεκ. 1999) απέβλεπε στο να δημιουργηθεί μία γενική εικόνα για την κατανομή των πεδίων ωοτοκίας της σαρδέλας σε ολόκληρη την περιοχή της μελέτης. Οι εκτιμήσεις της Fs και της Fu πραγματοποιήθηκαν μέσα από δείγματα ενήλικων ατόμων σαρδέλας που συγκεντρώθηκαν είτε επί του επαγγελματικού αλιευτικού στόλου της περιοχής, είτε με την πελαγική τράτα του ‘ΦΙΛΙΑ’, κατά τη διάρκεια των ωκεανογραφικών ταξιδιών. Για τις εκτιμήσεις αυτές ήταν απαραίτητη η κάλυψη γνώσεων υποβάθρου για την αναπαραγωγική βιολογία της Μεσογειακής σαρδέλας, τόσο σε επίπεδο οργανισμού [ιστολογική περιγραφή ωοθυλακίων (υγιή, ατρητικά, κενά), δυναμική ωοθήκης (αλλομετρική αύξηση, πρότυπο στρατολόγησης ωοκυττάρων)], όσο και σε επίπεδο πληθυσμού (διάρκεια και μέγιστο αναπαραγωγικής περιόδου, συχνότητα ωοτοκίας, γονιμότητα ομάδας). Η Μεσογειακή σαρδέλα είναι πολλαπλός αποθέτης, παρουσιάζει ομαδοσύγχρονο πρότυπο στρατολόγησης των ωοκυττάρων ωορρηξίας κι έχει ακαθόριστη ετήσια γονιμότητα. Το πρότυπο αύξησης της υιοθήκης είναι ισομετρικό καθ’ όλη την ανάπτυξή της μέχρι και την ενυδάτωση οπότε και μεταβάλλεται σε θετικά αλλομετρικό. Συνεπώς ο γοναδοσωματικός της δείκτης (GSI) μπορεί να χρησιμοποιείται απρόσκοπτα σε συγκρίσεις θηλυκών διαφορετικού μεγέθους, εκτός από θηλυκά που βρίσκονται στο στάδιο της ενυδάτωσης. Η αναπαραγωγική περίοδος της Μεσογειακής σαρδέλας εκτείνεται κατά τους χειμερινούς κυρίως μήνες του έτους κι έχει παρατεταμένη διάρκεια, η οποία εξαρτάται από το μέγεθος των γεννητόρων. Πιο έντονες είναι οι διαφορές ανάμεσα στον αλιεύσιμο (>13cm) και μη (<13cm) πληθυσμό, εφόσον ο δεύτερος παρουσιάζει συρρικνωμένη και ύστερη (μετατοπισμένη προς την Άνοιξη) αναπαραγωγική περίοδο σε σχέση με τον πρώτο. Παρόμοιες, ήταν και οι διαφορές στην αναπαραγωγική περίοδο των πληθυσμών του κ. Αιγαίου και του Ιονίου γεγονός που αποδόθηκε στο μικρότερο μέγεθος των ατόμων του δεύτερου. Το μέγεθος των ατόμων επίσης σχετίζονταν και με τις υπόλοιπες αναπαραγωγικές μεταβλητές που εξετάστηκαν στην παρούσα μελέτη, δηλαδή τη συχνότητα ωοτοκίας και τη γονιμότητα ομάδας. Εκτός από μέγεθος των γεννητόρων η παραγωγή αβγών εξαρτάται κι από τη σωματική τους κατάσταση και πιο συγκεκριμένα από τον ηπατοσωματικό δείκτη (HSI). Ο τελευταίος δείχθηκε ότι όχι μόνο είναι υψηλότερος στα αναπαραγωγικά ενεργά θηλυκά αλλά σχετίζεται και με τη γονιμότητά τους. Η ενεργειακή στήριξη της αναπαραγωγής στη Μεσογειακή σαρδέλα γίνεται τόσο μέσα από άμεση απόδοση της ενέργειας της τροφοληψίας στην παραγωγή αβγών όσο κι από αποθηκευμένα αποθέματα σωματικού λίπους. Η ωοτοκία των πληθυσμών της σαρδέλας στην παράκτια κ. Ελλάδα δεν κατανέμεται ομοιόμορφα αλλά είναι συναθροισμένη σε ημίκλειστες κι αβαθείς περιοχές με υψηλή παραγωγικότητα. Η σχέση της ωοτοκίας με τα γεωμορφολογικά και ωκεανογραφικά χαρακτηριστικά των πεδίων αναπαραγωγής φαίνεται να εξηγεί και τη χαμηλότερη παραγωγή αβγών στο Ιόνιο σε σχέση με το κ. Αιγαίο. Η βιομάζα των γεννητόρων στις αναπαραγωγικές αυτές συναθροίσεις δεν αποτελεί ακριβή δείκτη της παραγωγής αβγών, καθότι η ειδική ημερήσια γονιμότητα των πληθυσμών παρουσίαζε σημαντική διακύμανση, γεγονός ανασταλτικό για εφαρμογή μοντέλων αναπαραγόμενης βιομάζας- στρατολόγησης. Η ετήσια γονιμότητα δείχθηκε ότι σχετίζεται ισχυρά από το μέγεθος των γεννητόρων και κι από την εποχή στην οποία τα θηλυκά εισέρχονται στην αναπαραγωγική περίοδο. Πιο συγκεκριμένα, όσο τα θηλυκά μετατοπίζουν την αναπαραγωγική τους περίοδο προς την Άνοιξη, τόσο κερδίζουν σε παραγωγή αβγών. Το μέγεθος και η σωματική κατάσταση των γεννητόρων της Μεσογειακής σαρδέλας επηρεάζουν όχι μόνον την παραγωγή αλλά και τη βιωσιμότητα των εμβρύων. Μικρότερο μέγεθος σώματος και συρρικνωμένη αναπαραγωγική περίοδος σχετίζεται με περιορισμό της πλήρους εφαρμογής της στρατηγικής της πολλαπλής ωοτοκίας. Επίσης ο ηπατοσωματικός δείκτης (HSI), παρουσιάζει αρνητική συσχέτιση με το μέγεθος των αβγών στα δείγματα ιχθυοπλαγκτού. Το τελευταίο επηρεάζει τη βιωσιμότητα των αβγών εφόσον μεγαλύτερα αβγά παρουσιάζουν πλεονέκτημα επιβίωσης σε σχέση με τα μικρότερα. Η βιωσιμότητα των παραγόμενων αβγών αυξάνεται και με ηθολογικές προσαρμογές των γεννητόρων, όπως η νυχτερινή ωοτοκία και η αύξηση της πιθανότητας γονιμοποίησής τους με την κατακράτηση των αρσενικών στις συναθροίσεις ωοτοκίας. Συμπερασματικά, μέσα από την παρούσα διατριβή γίνεται σαφές ότι η δημογραφική σύνθεση των πληθυσμών της Μ. σαρδέλας σχετίζεται με όλες τις μεταβλητές της παραγωγής αβγών, ενώ η εντατική αφαίρεση των μεγαλύτερων γεννητόρων μέσω της αλιείας προβλέπεται να έχει άμεσες συνέπειες στην ετήσια παραγωγή αβγών και κατά προέκταση τη στρατολόγηση. Εκτός από το μέγεθος σημαντικό ρόλο στην παραγωγή αβγών έχει και η σωματική κατάσταση των γεννητόρων καθώς επιδρά στη γονιμότητα και το μέγεθος των αβγών. Μπορούμε λοιπόν να συμπεράνουμε ότι στην περίπτωση των πληθυσμών σαρδέλας της παράκτιας κ. Ελλάδας, η αναπαραγόμενη βιομάζα αποτελεί έναν ασθενή δείκτη της παραγωγής αβγών καθότι η τελευταία δεν εξαρτάται μόνον από το πλήθος αλλά κι από τη δημογραφία και τη σωματική κατάσταση των γεννητόρων.