Επίδραση των βιογενών κατασκευών της ενδοπανίδας στις βιογεωχημικές διεργασίες του ιζήματος

Abstract

The aim of the present dissertation was the study of the effect of infaunal structures, such as tubes and burrows, on total benthic metabolism and nutrient exchange in coastal sediments during the decomposition of organic matter. For this purpose we studied the effect of two deposit feeders that live in more or less permanent U or Y shaped burrows at coastal sandy sediments and show increased bioturbatory activity: the burrowing shrimp Pestarella tyrrhena (Decapoda: Thalassinidea) and the polychaete Nereis diversicolor (Polychaeta: Nereididae). The effect of infauna was studied at three different levels.(1) In laboratory microcosms under controlled conditions we studied (a) the effect of Pestarella tyrrhena on the decomposition of fresh labile (Ulva lactuca thalli) and old refractory (Posidonia oceanica detritus) organic material deposited at the sediment surface and (b) the effect of Nereis diversicolor density on the decomposition of organic material (Fucus vesiculosus detritus) deposited below the sediment surface. We measured the evolution of solute fluxes across the sediment-water interface for a period of approximately one month, as well as, the distribution with depth of sediment characteristics and solute porewater concentrations at the end of the experiment. The results showed an increase of carbon mineralization in the presence of both animals and a significant reduction of the porewater concentrations. In the presence of Pestarella tyrrhena, the organic material deposited at the sediment surface was buried under the sediment ejected from the burrow openings, while the burrow irrigation resulted in the flushing of the of porewater solutes. Total carbon mineralization was stimulated more in the case of Ulva lactuca addition. This increase was mostly due to an increase of animal metabolism, capable of degrading this material directly. On the other hand, in the case of Posidonia oceanica detritus addition, the stimulation was due to an increase of microbial degradation. Despite the higher initial carbon availability in the microcosms with addition of Posidonia oceanica detritus, much more material was mineralised in the case of Ulva lactuca, indicating that mineralisation processes depend on the degradability rather than the quantity of the organic pool. Sediment total metabolism showed a positive relation with the increasing density of Nereis diversicolor, while the removal of porewater solutes confirmed previously suggested theoretical models. Burrow construction and feeding activities of the worms redistributed the organic material. Whereas, the initial hydrolysis/fermentation of the added organic matter were not affected by the animal presence, the contribution of anaerobic metabolism (sulfate reduction) was reduced in favour of aerobic metabolism due to the introduction of oxygen into the sediment during irrigation, resulting in faster mineralization of the organic material. In both experiments, addition of organic material did not affect the nitrogen mineralization as significantly as the presence of animals. The basic factor affecting the flux ofNH4+ was the infaunal activities, since in the presence of animals a similar NH4+ efflux was always observed regardless of the addition or not of organic material. On the other hand, the addition of organic material had a significant reduction on the efflux ofN03'+NO,', while, in addition, in the presence of Pestarella tyrrhena denitrification was stimulated.(2) At the burrow level we compared the sediment characteristics from the burrow wall/lining with those of the ambient anoxic and oxic surface sediment. For Pestarella tyrrhena we collected seasonal samples for the study of physicochemical properties, as well as the bacterial abundance and diversity. For Nereis diversicolor we compared the bacterial abundance and diversity from the different part of the burrow with those from the burrow of a closely related but behaviourally different polychaete, Nereis virens. The molecular fingerprints of the bacterial community were obtained by applying polymerase chain reaction using universal primers targeting the 16S rRNA gene. The products of the reaction were subsequently separated and compared with dénaturant gradient gel electrophoresis. The results showed that Pestarella tyrrhena significantly affects the sediment properties of the burrow wall by increasing the fine particles concentration and the organic matter content, particularly in carbohydrates, due to the incorporation of seagrass detritus. Bacterial abundance along the burrow wall was increased in all the burrows of organisms studied. The bacterial community structure of the burrow wall was different from those of the other parts of the sediment, showing greater similarities with the ambient anoxic sediment. This suggests that the burrow wall should not be considered as a simple extension of the sediment-water interface at the sediment surface. In addition, the seasonal differences in the burrow wall of Pestarella tyrrhena were smaller than those of the sediment surface suggesting that on a large time scale the burrow is a more stable environment than the sediment surface. Finally the comparison of the two polychaete species showed significant differences most probably due to the different mode of life of the two species.(3) At an ecosystem level we studied benthic metabolism and nutrient exchange at the intertidal/shallow subtidal flat of Vravrona Bay, (S. Evvoikos), where Pestarella tyrrhena is the most abundant macrobenthic species with bioturbatory activity. Three stations were selected along the axis from the innermost part of the bay towards the open sea, characterised by differences in the density of P. tyrrhena. We conducted seasonal samplings (August 2001 - June 2003) to measure parameters at the overlying water column and the sediment, as well as the fluxes across the sediment-water interface. The results showed that the flat is characterised by large seasonal and spatial variations. The simultaneous interaction of different variables masked to a certain extent the effect of bioturbation. However, the almost vertical porewater profiles and the low solute concentrations in the sediment at the stations with increased presence of thalassinidean shrimps suggest the action of transport mechanisms due to irrigation. In addition, the number of burrow openings was positively correlated with the amount of seagrass detritus and the organic matter content in the sediment, suggesting that the burrows act as detritus traps for the system. The temporal stream that ends in the bay, Erasinos, shows a significant impact during the period of increased rainfall (winter-spring). The fresh water flow flushes the sediment at a significant depth removing accumulated metabolites in the sediment, while the increased supply of nitrogen results in extensive macroalgal growth. Finally, the intertidal system of Vravrona alternates between net heterotrophy and net autotrophy.

Σκοπός της παρούσας διατριβής ήταν να μελετηθεί η επίδραση των βιογενών κατασκευών της ενδοπανίδας, όπως οι σωλήνες και οι στοές, στον ολικό βενθικό μεταβολισμό και τη ροή θρεπτικών σε παράκτια ιζήματα, κατά την αποικοδόμηση οργανικού υλικού. Έτσι, στα πλαίσια της διατριβής εξετάστηκε η δράση δύο ιζηματοφάγων οργανισμών που ζουν σε λίγο-πολύ μόνιμες στοές σχήματος U ή Y σε αμμώδη παράκτια ιζήματα και εμφανίζουν έντονη βιοδιαταρακτική ικανότητα: η ενδοβενθική γαρίδα Pestarella tyrrhena (Δεκάποδα: Thalassinidea) και ο Πολύχαιτος Nereis diversicolor (Πολύχαιτοι: Nereididae). Η επίδραση της ενδοπανίδας μελετήθηκε σε τρία διαφορετικά επίπεδα( 1 ) Σε εργαστηριακούς μικρόκοσμους υπό ελεγχόμενες συνθήκες. Πιο συγκεκριμένα μελετήθηκαν (α) η επίδραση της Pestarella tyrrhena στην αποικοδόμηση ευδιάσπαστου (θαλλοί Ulva lactuca) και δυσδιάσπαστου (θρύμματα Posidonia oceanica) οργανικού υλικού αποτεθειμένου στην επιφάνεια του ιζήματος και (β) η επίδραση της πυκνότητας του Nereis diversicolor στην αποικοδόμηση οργανικού υλικού (θρύμματα Fucus vesiculosus) αποτεθειμένου υποεπιφανειακά. Για το σκοπό αυτό μετρήθηκε η εξέλιξη της ροής διαλυμένων ουσιών για διάστημα ενός μηνός περίπου και η κατά βάθος κατανομή χαρακτηριστικών της στερεάς φάσης του ιζήματος και διαλυμένων ουσιών στο νερό των πόρων στο τέλος του πειράματος. Τα αποτελέσματα έδειξαν αύξηση της ανοργανοποίησης του άνθρακα παρουσία και των δύο υπό μελέτη οργανισμών και σημαντική ελάττωση της συγκέντρωσης των διαλυμένων ουσιών στο ίζημα. Παρουσία της Pestarella tyrrhena, το οργανικό υλικό που είχε αποτεθεί στην επιφάνεια θάφτηκε κάτω από το απορριπτόμενο ίζημα από τα στόμια της στοάς, ενώ η άρδευση των στοών είχε σαν αποτέλεσμα την έκπλυση των διαλυμένων ουσιών του νερού των πόρων του ιζήματος. Η ολική ανοργανοποίηση του άνθρακα ενισχύθηκε περισσότερο στην περίπτωση προσθήκης της Ulva lactuca και οφειλόταν κυρίως σε αύξηση του μεταβολισμού του ίδιου του ζώου που μπορούσε να μεταβολίσει απ’ ευθείας το υλικό αυτό. Στην περίπτωση προσθήκης θρυμμάτων Posidonia oceanica, η διέγερση οφειλόταν κυρίως σε αύξηση της μικροβιακής διάσπασης. Παρά τη μεγαλύτερη διαθέσιμη ποσότητα άνθρακα στους μικρόκοσμους με προσθήκη θρυμμάτων Posidonia oceanica, πολύ περισσότερο υλικό ανοργανοποιήθηκε στην περίπτωση της Ulva lactuca, υποδεικνύοντας ότι η ποιότητα και η ευκολία αποικοδόμησης του οργανικού υλικού είναι πιο σημαντικά από την ποσότητα. Από την άλλη, ο ολικός μεταβολισμός του ιζήματος έδειξε μία θετική συσχέτιση με την αύξηση της πυκνότητας του Nereis diversicolor ενώ η απομάκρυνση των διαλυμένων ουσιών από το νερό των πόρων επιβεβαίωσε τα προτεινόμενα θεωρητικά μοντέλα. Η δημιουργία στοών και η διατροφή του ζώου ανακατένειμαν το οργανικό υλικό. Ενώ η αρχική διάσπαση του οργανικού υλικού μέσω υδρόλυσης και ζύμωσης δεν επηρεάστηκε από την παρουσία των ζώων, η συμμετοχή της αναερόβιας αναπνοής (αναγωγή θειικών) ελαττώθηκε προς όφελος της αερόβιας, λόγω της εισόδου του οξυγόνου στο ίζημα μέσω άρδευσης, με αποτέλεσμα την ταχύτερη ανοργανοποίηση του οργανικού υλικού. Και στα δύο πειράματα η προσθήκη οργανικού υλικού δεν επηρέασε το ίδιο σημαντικά την ολική ανοργανοποίηση του αζώτου, όσο η παρουσία του ζώου. Και στα δύο πειράματα, ο βασικός παράγοντας που επηρέαζε τη ροή των ΝΗ4+ ήταν η δραστηριότητα της μακροπανίδας. Σε όλες τις περιπτώσεις, παρουσία ζώων παρατηρήθηκε εκροή ΝΗ4+ η οποία ήταν του ίδιου βαθμού ανεξάρτητα από την προσθήκη ή όχι οργανικού υλικού. Από την άλλη, η προσθήκη οργανικού υλικού είχε σημαντική επίδραση στη ροή των ΝΟζ+ΝΟ,' και, παρουσία της Pestarella tyrrhena,παρατηρήθηκε μία σημαντική αύξηση της απονιτροποίησης.(2) Στο επίπεδο των στοών έγινε σύγκριση των χαρακτηριστικών του ιζήματος από το τοίχωμα των κατασκευών με το περιβάλλον ανοξικό και επιφανειακό ίζημα. Στην περίπτωση της Pestarella tyrrhena συλλέχθηκαν εποχικά δείγματα για τη μελέτη μίας σειράς φυσικοχημικών χαρακτηριστικών καθώς και της βακτηριακής αφθονίας και ποικιλότητας. Στην περίπτωση του Nereis diversicolor έγινε σύγκριση της βακτηριακής αφθονίας και ποικιλότητας από τα διαφορετικά σημεία των στοών με τα αντίστοιχα από τις στοές ενός συγγενικού Πολύχαιτου με διαφορετικό τρόπο διαβίωσης, του Nereis virens. Τα μοριακά αποτυπώματα της βιοκοινωνίας των βακτηρίων ελήφθησαν με εφαρμογή αλυσιδωτής αντίδρασης πολυμεράσης χρησιμοποιώντας γενικούς υποκινητές που στοχεύουν στο γονίδιο 16S rRNA. Τα προϊόντα της αντίδρασης διαχωρίστηκαν και συγκρίθηκαν με ηλεκτροφόρηση πηκτώματος αποδιατακτικού παράγοντα. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι η Pestarella tyrrhena μεταβάλλει το περιβάλλον του ιζήματος καθώς αυξάνει τη συγκέντρωση του τοιχώματος σε λεπτόκοκκα σωματίδια και το εμπλουτίζει με οργανικό υλικό, ιδιαίτερα σε υδατάνθρακες, λόγω της συσσώρευσης θρυμμάτων σε αυτό. Η βακτηριακή αφθονία του τοιχώματος των στοών ήταν αυξημένη σε όλες τις περιπτώσεις οργανισμών που εξετάστηκαν. Η δομή της βακτηριακής κοινότητας ήταν διαφορετική από αυτή του επιφανειακού και περιβάλλοντος ανοξικού ιζήματος, παρουσίαζε όμως περισσότερες ομοιότητες με το ανοξικό ίζημα παρά με το επιφανειακό. Συνεπώς, η επιφάνεια των τοιχωμάτων δεν θα πρέπει να θεωρείται απλή επέκταση της διάφασης νερού-ιζήματος στην επιφάνεια του ιζήματος. Επιπλέον, οι εποχικές διαφοροποιήσεις στο τοίχωμα της Pestarella tyrrhena ήταν μικρότερες από αυτές στην επιφάνεια του ιζήματος υποδεικνύοντας ότι η στοά, σε μεγάλη χρονική κλίμακα, είναι πιο σταθερό περιβάλλον από την επιφάνεια του ιζήματος. Τέλος, η σύγκριση των στοών των δύο διαφορετικών ειδών Πολυχαίτων έδειξε σημαντικές διαφορές πιθανότερα ως αποτέλεσμα του διαφορετικού τρόπου διαβίωσης.(3) Στο επίπεδο του οικοσυστήματος έγινε μελέτη στην περιοχή του όρμου της Βραυρώνας (Ν. Ευβοϊκός), όπου η Pestarella tyrrhena αποτελείτο αφθονότερο μακροβενθικό είδος με βιοδιαταρακτική δραστηριότητα. Επελέγησαν τρεις σταθμοί κατά μήκος της διατομής από το μυχό του όρμου προς την ανοικτή θάλασσα, οι οποίοι χαρακτηρίζονται από διαφορετική πυκνότητα πληθυσμού Ρ. tyrrhena. Διενεργήθηκαν εποχικές δειγματοληψίες (Αύγουστος 2001 - Ιούνιος 2003) για τη μέτρηση μιας σειράς παραμέτρων στην υπερκείμενη στήλη του νερού, στη στερεά φάση και στο νερό των πόρων του ιζήματος, καθώς και των ροών στη διάφαση νερού-ιζήματος. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι το σύστημα εμφανίζει μεγάλη ετερογένεια στο χώρο και έντονες εποχικές διακυμάνσεις. Η αλληλεπίδραση πολλών παραγόντων κάλυπτε σε ένα βαθμό την επίδραση της βιοδιατάραξης. Εν τούτοις, οι σχετικά κατακόρυφες κατατομές στο νερό των πόρων και οι μικρές συγκεντρώσεις των διαλυμένων ουσιών στο ίζημα στους σταθμούς με έντονη παρουσία Thalassinidea υποδεικνύουν τη δράση δυνάμεων μεταφοράς λόγω άρδευσης. Επιπλέον, ο αριθμός των στομίων των Thalassinidea στον όρμο εμφάνισε σημαντική συσχέτιση με την ποσότητα των θρυμμάτων φανερόγαμων και το οργανικό περιεχόμενο στο ίζημα υποδεικνύοντας ότι οι στοές λειτουργούν ως παγίδες θρυμμάτων. Σημαντική επίδραση στον όρμο έχει ο χείμαρρος Ερασίνος την περίοδο της αυξημένης βροχόπτωσης (χειμώνα-άνοιξη). Έτσι, η παροχή γλυκού νερού εκπλένει το ίζημα σε μεγάλο βάθος απομακρύνοντας συσσωρευμένες ουσίες στο ίζημα, ενώ η προσφορά αζώτου έχει σαν αποτέλεσμα τη σημαντική ανάπτυξη μακροχλωροφυκών. Συνολικά, το μεσοπαλιρροιακό σύστημα της Βραυρώνας εναλλάσσεται μεταξύ καθαρής ετεροτροφίας και καθαρής αυτοτροφίας.