Φωτοσυνθετικά χαρακτηριστικά αντιπροσωπευτικών φυτικών ειδών του μεσογειακού οικοσυστήματος

Abstract

Key leaf properties tend to show predictable relationships with others at a global level, forming the so called “leaf economic spectrum”. Until now however, leaf traits related to protection and defense have not been fully incorporated into this spectrum. Moreover, the relationships between parameters of this spectrum have not been tested in plants thriving in the Mediterannean environment. Here, we tested the hypothesis that plant species of the Mediterannean flora show the same general relationships of the leaf economic spectrum and that parameters related to defence/protection (such as total phenolics and condensed tannins concentration, as well as the nitrogen to total phenolics concentration (N/TP) ratio) could be related to other key traits of leaf economic spectrum. Functional (photosynthetic capacity, transpiration and dark respiration activity, nitrogen content, total phenolics and condensed tannins concentration, carbon and nitrogen stable isotope ratios, Chlorophyll fluorescence parameters) and structural parameters (leaf thickness and density, leaf mass per area, transparent leaf area in heterobaric leaves) were measured in 30 representative plant species (representing three life forms) from two sites (Parnitha and Domnista) with different climatic conditions. Most of the relationships of the leaf economic spectrum were observed in the present study as well. Moreover, N/TP ratio was positively related with photosynthetic capacity expressed either per area (Amax,a) or per dry mass (Amax,m) and negatively correlated to leaf mass per area (LMA). These relationships were stronger than that between total leaf nitrogen concentration per dry mass (Nm) and Amax,m or Amax,m, indicating that photosynthetic capacity is determined not by nitrogen investments per se, but also by the defense/protection demands. Among life forms, herbs showed higher N/TP ratio than trees and shrubs. The results of the present study showed that N/TP ratio could be considered as an essential component of the leaf economic spectrum, indicating the balance between growth and defense/protection, in addition to its previously proposed roles as an indicator of leaf nutritional value and decomposition rates. The fact that there is a strong relationship between N/TP ratio and photosynthetic capacity, a physiological trait not directly related to herbivory or pathogen attack, indicates that this ratio possibly reflects the need of protection of primary metabolic processes against the side effects of stressful environments and that the levels of leaf phenolics in a certain species may reflect the different risk of photodamage.

Το λεγόμενο «οικονομικό φάσμα των φύλλων» περιλαμβάνει συσχετίσεις μεταξύ κρίσιμων παραμέτρων των φύλλων σε παγκόσμια κλίμακα. Ωστόσο μέχρι σήμερα στο φάσμα αυτό δεν έχουν συμπεριληφθεί παράμετροι και χαρακτηριστικά που σχετίζονται με την άμυνα ή την προστασία των φύλλων. Εκτός αυτού, δεν είναι γνωστό εάν τις συσχετίσεις μεταξύ των παραμέτρων του οικονομικού φάσματος τις ακολουθούν και τα φυτικά είδη του μεσογειακού περιβάλλοντος. Στη διατριβή αυτή τέθηκε σε δοκιμασία η υπόθεση εργασίας σύμφωνα με την οποία τα μεσογειακά φυτά ακολουθούν τις βασικές συσχετίσεις του οικονομικού φάσματος και ότι ορισμένα αμυντικά/προστατευτικά χαρακτηριστικά των φύλλων (όπως π.χ. η συγκέντρωση των ολικών φαινολικών και των συμπυκνωμένων ταννινών, καθώς και ο λόγος του περιεχομένου αζώτου προς τη συγκέντρωση των ολικών φαινολικών, N/TP) ενδεχομένως σχετίζονται με κρίσιμες παραμέτρους του φάσματος αυτού. Προκειμένου να επαληθευτεί η υπόθεση εργασίας επιλέχτηκαν 30 αντιπροσωπευτικά φυτικά είδη της ελληνικής χλωρίδας από δύο θέσεις δειγματοληψίας στην Πάρνηθα και στη Δομνίστα. Στα είδη αυτά προσδιορίστηκαν κρίσιμες λειτουργικές (φωτοσυνθετική ταχύτητα, ταχύτητα διαπνοής και αναπνοής στο σκοτάδι, περιεχόμενο σε άζωτο, συγκέντρωση ολικών φαινολικών και συμπυκνωμένων ταννινών, οι λόγοι των σταθερών ισοτόπων του άνθρακα και του αζώτου, παράμετροι φθορισμού χλωροφύλλης) και δομικές παράμετροι (πάχος και πυκνότητα φύλλου, ειδική φυλλική μάζα, LMA, επιφάνεια διαφανών περιοχών του ελάσματος ετεροβαρών φύλλων). Ο υπολογισμός των παραμέτρων και οι συσχετίσεις μεταξύ αυτών επιβεβαίωσαν ότι σε γενικές γραμμές τα επιλεγμένα μεσογειακά είδη ακολουθούν το πρότυπο του οικονομικού φάσματος των φύλλων. Διαπιστώθηκε επίσης ότι ο λόγος N/TP συσχετίζεται θετικά με τη φωτοσυνθετική ικανότητα εκφρασμένη ανά μονάδα μάζας (Amax,m) ή ανά μονάδα επιφάνειας φύλλου (Amax,a), και αρνητικά με τη παράμετρο LMA. Οι συσχετίσεις αυτές διαπιστώθηκε ότι ήταν ισχυρότερες εκείνων μεταξύ του περιεχομένου σε άζωτο (Nm) και Amax,m ή Amax,m, γεγονός που υποδηλώνει ότι η φωτοσυνθετική ικανότητα δεν καθορίζεται μόνο από τις ανάγκες σε άζωτο (όπως είναι ήδη γνωστό και από το οικονομικό φάσμα των φύλλων), αλλά και από τις απαιτήσεις για άμυνα ή προστασία των φύλλων. Ο λόγος N/TP παρουσιάζει επίσης σημαντικές διαφορές μεταξύ των βιομορφών, η μέση τιμή του οποίου είναι υψηλότερη στα ποώδη φυτά έναντι αυτής των δένδρων ή των θάμνων. Τα αποτελέσματα της παρούσης μελέτης έδειξαν ότι ο λόγος N/TP θα πρέπει να θεωρείται πλέον ως μια ζωτικής σημασίας παράμετρος του οικονομικού φάσματος των φύλλων. Ο λόγος αυτός ενδεχομένως αντιπροσωπεύει την τρέχουσα ισορροπία μεταξύ ανάπτυξης και άμυνας/προστασίας των φύλλων, εκτός των ήδη μελετηθέντων ρόλων που του αποδίδονται ως δείκτη της διατροφικής αξίας των φύλλων και του ρυθμού αποδόμησης της βιομάζας. Η ισχυρή επίσης συσχέτιση μεταξύ του λόγου N/TP και της φωτοσυνθετικής ικανότητας, μιας δηλ. παραμέτρου που δεν σχετίζεται ευθέως με τις προσβολές παθογόνων ή τη φυτοφαγία, δείχνει ότι είναι πιθανό ο λόγος αυτός να αντιπροσωπεύει την ανάγκη προστασίας ζωτικών λειτουργιών έναντι αβιοτικών παραγόντων καταπόνησης και ότι τα επίπεδα φαινολικών ενός φύλλου ενδεχομένως αντικατοπτρίζουν το κίνδυνο φωτοοξειδωτικών ζημιών που μπορεί να προκληθούν από τους παράγοντες αυτούς.