Morphological and anatomical adaptations of the perennial geophyte Urginea maritima (L.) baker (liliaceae) to the mediterranean climate

Abstract

Urginea maritima is a winter plant characterized by three distinct phenophases, consisting of the inflorescence, leaves and no above-ground biomass, respectively. The inflorescence stalk appears during August or September (late summer). Leaves first appear after the flowers have wilted in response to winter rains onset during November or December, and may remain green until late spring (May), depending on rainfall and temperature. The plant falls into dormancy from late spring to late summer. The root system of U. maritima consists of adventituos roots which are attached to the basal plate disk. The bulb of about 10 cm diameter possesses 5-10 adventitous roots which could have up to five branches. The roots are characterized by the presence of a multi-layered velamen and a dimorphic hypodermis. The velamen provides mechanical protection to the cortex and reduces water loss. It may also function in the absorption of water and minerals. Both of the epidermis and endodermis of the root are uniseriate. The cortex is 741.3 ± 51.34 µm thick and is composed of numerous large parenchyma cells with a storing character. Scattered idioblastic cells with bundles of raphides of calcium oxalate of 72 ± 22 µm length, occur in the cortical cells. The latter are vertically oriented and located in rows around the central cylinder. Cells containing in their vacuoles soluble polysaccharides or lipids are also present. Morphometrical analysis shows that idioblastic cells occupy 19.83 ± 1.10% of the cortex relative volume, cells containing lipids 14.38 ± 0.71%, and cells containing polysaccharides 11.27 ± 1.62%. The cortex storage cells occupy 34.11% of the total root volume. The average volume of the cortical cells is 73143 µm3. The vascular cylinder is usually 10-arched. The root xylem consists of vessels in short radial rows. The phloem consists of sieve elements located between the vessel rays. The core of the central cylinder is sclerenchymatous in the older roots. U. maritima possessing adventitious roots proves to be efficient in storing water during the long summer drought, less susceptible to climatic stress and well synchronized with the climatic fluctuations. The different bulb parts serve different ecological functions in terms of their resources and their importance for these functions. The basal plate is the active centre, develops one or two apical meristems and roots in autumn, as well as the flowering bud in late summer. The middle region of the bulb (almost the 3rd bulb-scale) stores the resources and the tunics provide mechanical defense. The bulb-scales are covered by hard modified bulb-scales, the tunics. The bulb-scales are coated with a smooth cuticle 12 ± 4 µm thick. The cells containing raphides (432 ± 54 µm long) are 2-6 fold longer than the neighbouring ones in longitudinal section. Bulb-scales consist of cells with storage character that contain mucilage, polysaccharides and lipophilic substances. The vascular bundles are collateral, scattered and numerous. The middle region of the bulb contains a considerable relative volume of cells with polysaccharides (12.91 ± 2.43%) and the highest one of those with lipids (21.92 ± 2.43%) and mucilagenous material (9.34 ± 1.03%). The middle region of the bulb is the most efficient part in storing reserves, since the total relative volume of its storage cells is 50.66%. The basal plate exhibits the highest relative volume of polysaccharidic contents (15 ± 1.62%) and raphide inclusions (13.09 ± 1.67%). However, the lipid gradient decreases in the outermost part of the bulb and the basal plate (0%). In addition, biomass allocation patterns synchronize the plant’s phenological development with the seasonality of the Mediterranean climate. The synchronization of the plant timing with the periodicity of the Mediterranean- type of climate is to be accomplished by means of biomass and nutrient trade-offs which take place in the different plant parts. The leaf of U. maritima is 714 ± 33.6 µm thick and possesses moderate specific leaf mass (8.564 ± 3.139 mg cm-2) and low leaf tissue density (136.5 ± 14.41 mg cm-3). The epidermal cells are compactly arranged and covered by cuticle (10.25 µm thick). The average density of sunken anomocytic stomata (45.4 ± 2.3 µm length) in the upper and lower epidermis (amphistomaty) of the leaf is 736 ± 105.35 mm-2 and 867 ± 66.09 mm-2 respectively. The mesophyll is 594.7 ± 33.3 µm thick. The mesophyll cells occupy 52.96 ± 1.42% of the total leaf volume, while the mesophyll intercellular spaces and the air spaces occupy 30.41 ± 1.13% of the total leaf volume. Idioblastic cells with bundles of raphides and crystalloid inclusions of different phenotypes, embedded in polysaccharides, occur in the lower side of the mesophyll. osmiophilic droplets occur in the chloroplasts and the cytoplasm. Large bundles are associated with sclerenchyma for mechanical support and/or defense. ..

Η Urginea maritima είναι ένα χειμερινό μονοκόωτο φυτό χαρακτηριζόμενο από τρεις διακριτές φαινοφάσεις που αποτελούνται αντίστοιχα από την ταξιανθία, τα φύλλα και καθόλου υπέργεια βιομάζα. Ο ανθοφόρος άξονας εμφανίζεται αργά το καλοκαίρι (Αύγουστο ή Σεπτέμβριο). Τα φύλλα εμφανίζονται, αρχικά, αφού τα άνθη έχουν μαραθεί με την έναρξη των βροχοπτώσεων το Νοέμβριο ή Δεκέμβριο και μπορεί να παραμένουν πράσινα έως αργά την άνοιξη (Μάϊο), γεγονός που εξαρτάται από τις βροχοπτώσεις και τη θερμοκρασία. Το φυτό πέφτει σε λανθάνουσα κατάσταση από αργά την άνοιξη έως το τέλος του καλοκαιριού. Το ριζικό σύστημα της U. maritima αποτελείται από πρωτογενείς ρίζες που είναι προσκολλημένεs στο δίσκο της βασικής πλάκας. Ο περίπου 10 εκ. διαμέτρου βολβός έχει 5-10 πρωτογενείς ρίζες, καθεμία από τις οποίες μπορεί να φέρει έως 5 κλάδους. Οι ρίζες χαρακτηρίζονται από την παρουσία ενός πολυστρωματικού ριζάμφιου και μιας διμορφικής υποδερμίδας. Το ριζάμφιο παρέχει μηχανική προστασία στο φλοιό και μειώνει την απώλεια νερού. Μπορεί, επίσης, να συμμετέχει στη διαδικασία απορρόφησης του νερού και των μεταλλικών στοιχείων. Η επιδερμίδα και η ενδοδερμίδα της ρίζας είναι μονοστρωματικές. Ο φλοιός έχει πάχος 741.3 μm και αποτελείται από πολλά μεγάλα κύτταρα αποταμιευτικού παρεγχύματος. Στα κύτταρα του φλοιού υπάρχουν διάσπαρτα ιδιόβλαστα κύτταρα που φέρουν δέσμες βελονοειδών κρυστάλλων οξαλικού ασβεστίου μήκους 72 ± 22μm. Τα κύτταρα του φλοιού είναι κατακόρυφα προσανατολισμένα και σε σειρές γύρω από τον κεντρικό κύλινδρο. Στο φλοιό, είναι εμφανής, επίσης, η παρουσία κυττάρων που περιέχουν στα χυμοτόπιά τους διαλυτούς πολυσακχαρίτες ή λιπίδια. Η μορφομετρική ανάλυση δείχνει ότι τα ιδιόβλαστα κύτταρα κατέχουν 19.83% του σχετικού όγκου του φλοιού, τα κύτταρα που περιέχουν λιπίδια 14.38% και τα κύτταρα που περιέχουν πολυσακχαρίτες 11.27%. Τα αποταμιευτικά κύτταρα του φλοιού καταλαμβάνουν 34.11% του συνολικού ριζικού όγκου. Ο μέσος όγκος των κυττάρων του φλοιού είναι 73143 μm3. Ο κεντρικός κύλινδρος της ρίζας είναι συνήθως 10-αρχικός. Το ξύλωμα της ρίζας αποτελείται από αγγεία τοποθετημένα σε μικρού μήκους ακτινωτές σειρές. Το φλοίωμα αποτελείται από ηθμοστοιχεία τοποθετημένα ανάμεσα στις ακτίνες των αγγείων. Στις μεγαλύτερης ηλικίας ρίζες η κεντρική περιοχή του κεντρικού κυλίνδρου καταλαμβάνεται από σκληρεγχυματικά κύτταρα. Η U. maritima με τις επιγενείς ρίζες της αναδεικνύεται σε ένα φυτό που είναι ικανό ν’αποθηκεύει νερό κατά τη διάρκεια της καλοκαιρινής ξηρασίας, λιγότερο ευαίσθητο στην κλιματική καταπόνηση και καλά εναρμονισμένο στις κλιματικές διακυμάνσεις. Τα διαφορετικά τμήματα του βολβού εξυπηρετούν διαφορετικές οικολογικές λειτουργίες σε σχέση με τις πηγές τους και την σπουδαιότητα που έχουν όσον αφορά τις λειτουργίες αυτές. Ο δίσκος της βασικής πλάκας αποτελεί το ενεργό κέντρο, αναπτύσσει ένα ή δύο επάκρια μεριστώματα και ρίζες το φθινόπωρο, καθώς επίσης και τον ανθοφόρο οφθαλμό στο τέλος του καλοκαιριού. Το μεσαίο τμήμα του βολβού (σχεδόν το τρίτο λέπιο του βολβού) αποταμιεύει τα θρεπτικά στοιχεία, ενώ οι χιτώνες παρέχουν μηχανική άμυνα. Τα εξωτερικά λέπια του βολβού (χιτώνες) είναι λεπτότερα και σκληρότερα για λόγους προστασίας. Tα λέπια του βολβού καλύπτονται από λεία εφυμενίδα πάχους 12 ± 4μm. Τα ιδιόβλαστα κύτταρα που περιέχουν ραφίδες (μήκους 432 ± 54) είναι 2-6 φορές μεγαλύτερου μήκους των γειτονικών κυττάρων σε κατά μήκος τομή. Τα λέπια του βολβού φέρουν επίσης ιδιόβλαστα αποταμιευτικά κύτταρα που περιέχουν βλέννα, πολυσακχαρίτες και λιπόφιλες ουσίες. Υπάρχουν, επίσης, άφθονες, διάσπαρτες, αμφίπλευρες αγωγές δεσμίδες. Η μεσαία περιοχή του βολβού περιέχει ένα σημαντικό, σχετικό όγκο κυττάρων με πολυσακχαρίτες (12.9 ± 2.43%) και το μεγαλύτερο όγκο κυττάρων με λιπίδια (21.92 ± 2.43%) και βλεννώδες υλικό (9.34 ± 1.03%). Η μεσαία περιοχή του βολβού αποτελεί το αποτελεσματικότερο τμήμα αναφορικά με την αποταμιευτική ικανότητα, δεδομένου ότι ο συνολικός σχετικός όγκος των αποθηκευτικών κυττάρων της είναι 50.66%. Ο δίσκος της βασικής πλάκας παρουσιάζει το μεγαλύτερο σχετικό όγκο κυττάρων πολυσακχαριτικού περιεχομένου (15 ± 1.62%) και βελονοειδών εγκλείστων (13.09 ± 1.67%). Ωστόσο, η διαβάθμιση του περιεχομένου των λιπιδίων μειώνεται στο εξωτερικότερο τμήμα του βολβού και ο δίσκος της βασικής πλάκας (σχεδόν 0%). Επιπρόσθετα, τα πρότυπα κατανομής της βιομάζας συγχρονίζουν τη φαινολογική ανάπτυξη του φυτού με την περιοδικότητα του μεσογειακού κλίματος. Ο συγχρονισμός του φυτού με την περιοδικότητα του μεσογειακού τύπου κλίματος επιτυγχάνεται με τη βοήθεια των ανταλλαγών της βιομάζας και των θρεπτικών υλικών που συμβαίνουν στα διάφορα τμήματα του φυτού. ..