Ο ρόλος των μυκορριζών και της ποικιλότητας ειδών στη δομή φυσικών φυτοκοινοτήτων

Abstract

Mycorrhiza is the symbiotic association of fungi in the roots of autotrophs. Arbuscular Mycorrhizae Fungi (AMF) is a type of endomycorrhiza. About two-thirds of modern plants form arbuscular mycorrhizas making this the most ubiquitous and abundant terrestrial symbiosis. AFM contribute to a more efficient water use and uptake of nutrients, especially of phosphorus, by plants, while prevent the absorption of toxic elements, and protect plants from pathogens. Except from the productivity and nutrient cycling, AFM also can influence species composition and thereby species diversity in a plant community, through the development of specialized associations with plants. There is a wealth of information from experiments under controlled conditions to indicate that AMF improve P relations and plant growth. However, results from more realistic field-based studies are less conclusive. Evidence for a general role of AMF in plant P-relations in temperate regions is at best conflicting, or at worst absents, probably because soils in those regions are not strongly P-limited. On the other hand, AMF in tropical regions, where soils may be strongly P-limiting, have be shown to improve plant P-relations The objectives of this study were to determine: (a) whether and in what degree AMF occur in natural plant communities of Greece and how fungicides and availability of nitrogen, phosphorus and water influence their colonization, (b) how AFM together with nitrogen phosphorus and irrigation, or with species richness influence primary productivity and phosphorus uptake in plant communities of non productive soils. An additional objective of this study was to investigate whether nitrogen and phosphorus concentrations and ratios of individual species appear to depend on the particular ecological context in which species have grown or by species-specific physiological requirements for nitrogen and phosphorus. Furthermore and in the case of dependence of nitrogen and phosphorus concentrations of individual species on the particular ecological context in which species have grown, another objective was to examine whether the relationship between nitrogen and phosphorus concentrations is influenced by AMF, atmospheric nitrogen fixation of legumes and the differences among plant species in distribution of roots with the depth of soil A three years field experiment in an upland grassland and a two years experiment in pots have shown that: (a) AMF are abundant mainly among legumes and forbs. (b) AMF activity was suppressed by the fungicide applications, but suppression was influenced by active ingredients and formulations. (c) Τhis suppression reduced the above-ground biomass and phosphorus uptake of phosphorus demanding forbs, and these reductions were compensated by respective increases of grasses. (d) Νitrogen and phosphorus concentrations of non legume species were positively related in all harvests made; the proportion of variance attributed to linear regression (i.e. R2) tended to decrease in the late harvests of the growing period; legumes were always deviated from the best fitted regression lines because either they have specific nitrogen requirements or because they take up additional nitrogen through atmospheric nitrogen fixation. (e) Αmong the species used in the pot experiment, there was no relationship between productivity in monocultures and competitive ability in mixed cultures. (f) Plant community productivity and phosphorus accumulation tended to increase with increasing species richness, although there were monocultures with greater performance than the mixed cultures of the highest species richness; complementary effect also increased with increasing species richness and effect was more pronounced in phosphorus accumulation than in productivity. These results indicate that AMF improve plant growth phosphorus uptake by plants in the usually phosphorus limiting soils of Mediterranean climate regions. Moreover, it is documented that non-legumes species take up nitrogen and phosphorus in proportions determined by the particular ecological context in which species have grown. Legumes take up proportionally more nitrogen because either they have specific nitrogen requirements or because they take up additional nitrogen through atmospheric nitrogen fixation. If the latter is correct, nitrogen fixation could be estimated by these deviations in nitrogen concentrations from the regression line between nitrogen and phosphorus concentrations of non legume species.

Μυκόρριζα είναι η συμβίωση μυκήτων στις ρίζες αυτότροφων οργανισμών. Οι θυσανώδεις μυκόρριζες είναι ένας τύπος ενδομυκόρριζας και απαντά στα δύο τρίτα τουλάχιστον των χερσαίων φυτών. Η συμβίωση είναι η πλέον άφθονη και διαδεδομένη σε χερσαία οικοσυστήματα. Οι θυσανώδεις μυκόρριζες συμβάλλουν στην αποτελεσματικότερη χρησιμοποίηση του νερού και στην αποτελεσματικότερη πρόσληψη θρεπτικών στοιχείων, ιδιαίτερα φωσφόρου, από τα φυτά, ενώ παρεμποδίζουν την απορρόφηση τοξικών στοιχείων. Επίσης, προστατεύουν το φυτά από παθογόνα. Εκτός από την παραγωγικότητα και την ανακύκλωση θρεπτικών στοιχείων, οι θυσανώδεις μυκόρριζες επηρεάζουν και τη σύνθεση ειδών στις φυτοκοινότητες και κατ’ επέκταση την ποικιλότητα ειδών, μέσω των εξειδικευμένων σχέσεων που αναπτύσσουν με τα φυτικά είδη. Οι επιδράσεις των θυσανωδών μυκορριζών στην πρόσληψη φωσφόρου και στην αύξηση των φυτών διαπιστώθηκαν κυρίως σε ελεγχόμενα πειράματα. Σε φυσικές συνθήκες, οι επιδράσεις τους δεν είναι σαφείς. Στις εύκρατες περιοχές της Βόρειας Ευρώπης και Αμερικής, η επίδραση φαίνεται να είναι αμελητέα γιατί ο φώσφορος δεν είναι πολύ περιοριστικός. Αντίθετα, σε τροπικές περιοχές η συνεισφορά τους φαίνεται να είναι ουσιαστική. Οι κύριοι σκοποί της εργασίας αυτής ήταν να εξετασθούν: (α) κατά πόσο απαντούν οι θυσανώδεις μυκόρριζες σε φυσικές φυτοκοινότητες και πώς επηρεάζεται ο αποικισμός από την εφαρμογή διασυστηματικών μυκητοκτόνων και τη διαθεσιμότητα αζώτου, φωσφόρου και νερού, και (β) πώς οι θυσανώδεις μυκόρριζες, σε συνδυασμό με τον πλούτο ειδών σε συγκαλλιέργεια, την συμπληρωματική άρδευση και τις προσθήκες αζώτου και φωσφόρου, δύνανται να επηρεάζουν την παραγωγικότητα και τη συσσώρευση φωσφόρου στην υπέργεια φυτομάζα σε φυτοκοινότητες μη παραγωγικών εδαφών. Συμπληρωματικός σκοπός ήταν να εξετασθεί αν συσχετίζονται οι συγκεντρώσεις αζώτου και φωσφόρου σε συνυπάρχοντα φυτικά είδη και, σε περίπτωση που υπάρχει πράγματι μια τέτοια συσχέτιση, να εξετασθούν κατά πόσο η αζωτοδέσμευση των ψυχανθών, οι θυσανώδεις μυκόρριζες και η διαφορετική κατανομή των ριζών των φυτών επηρεάζουν αυτή τη συσχέτιση. Σε τριετή πειραματισμό σε ορεινό ποολίβαδο και σε διετή σε φυτοδοχεία έχουν διαπιστωθεί τα εξής. (α) Οι θυσανώδεις μυκόρριζες είναι άφθονες σε πλατύφυλλα είδη και κυρίως στα ψυχανθή. β) Η δραστηριότητά των θυσανωδών μυκορριζών μειώθηκε με την εφαρμογή διασυστηματικών μυκητοκτόνων, αλλά κατά διαφορετικό τρόπο, ανάλογα με τον τύπο της δραστικής ουσίας και της συσκευασίας. (γ) Ο περιορισμός των μυκορριζών με τη χρησιμοποίηση μυκητοκτόνων μείωσε την υπέργεια φυτομάζα και τη συσσώρευση φωσφόρου στην υπέργεια φυτομάζα των απαιτητικών σε φώσφορο πλατύφυλλων ειδών, ενώ τα αγρωστώδη με την αύξησή τους αντιστάθμισαν τις απώλειες των πλατύφυλλων ειδών. (δ) Οι συγκεντρώσεις αζώτου και φωσφόρου των μη ψυχανθών ειδών συσχετίζονταν θετικά σε όλες τις συγκομιδές που έγιναν. Ο συντελεστής προσδιορισμού της ευθύγραμμης συσχέτισης έτεινε να μειώνεται στις τελευταίες συγκομιδές. Τα μη ψυχανθή είδη προσλάμβαναν αναλογικά περισσότερο άζωτο είτε επειδή έχουν ειδικές απαιτήσεις σε άζωτο είτε επειδή προσλαμβάνουν πρόσθετο άζωτο μέσω της αζωτοδέσμευσης. (ε) Για τα είδη που χρησιμοποιήθηκαν στο πείραμα στα φυτοδοχεία, δεν υπήρξε συσχέτιση μεταξύ ανταγωνιστική ικανότητας στις συγκαλλιέργειες και παραγωγικότητας στις μονοκαλλιέργειες (στ) Η παραγωγικότητα της φυτοκοινότητας και η συσσώρευση φωσφόρου στην υπέργεια φυτομάζα έτεινε να αυξάνεται, κατά μέσο όρο, με αύξηση του αριθμού των ειδών. Την ίδια τάση έδειξε και η συμπληρωματική επίδραση, ιδιαίτερα στη συσσώρευση φωσφόρου. Τα αποτελέσματα αυτά δείχνουν ότι οι μυκόρριζες στα μεσογειακά κλίματα πρέπει να συμβάλλουν στην πρόσληψη του φωσφόρου των φυτών και, συνακόλουθα, στην αύξησή τους στα ανεπαρκή σε φώσφορο εδάφη Μεσογειακού κλίματος. Επίσης, τεκμηριώνεται ακόμη περισσότερο, ότι τα μη ψυχανθή είδη προσλαμβάνουν το άζωτο και το φώσφορο στις αναλογίες που τα στοιχεία αυτά είναι διαθέσιμα. Τα ψυχανθή προσλαμβάνουν αναλογικά περισσότερο άζωτο είτε επειδή έχουν ειδικές απαιτήσεις σε άζωτο είτε επειδή προσλαμβάνουν πρόσθετο άζωτο μέσω της αζωτοδέσμευσης. Εάν ισχύει το δεύτερο, οι αποκλίσεις αυτές των ψυχανθών από τη γενική τάση των μη ψυχανθών ειδών θα μπορούσαν να εκτιμηθούν προκειμένου να υπολογιστεί η αζωτοδέσμευση.