Κατανόηση της λειτουργίας και της τρωτότητας των θαλάσσιων λειμώνων (Posidonia oceanica) των ελληνικών θαλασσών στην παγκόσμια περιβαλλοντική αλλαγή

Abstract

In times of global change, coastal ecosystems are exposed to direct and indirect anthropogenic pressures that affect their functions and lead to their gradual degradation. Among the coastal ecosystems exposed to multiple pressures is the endemic seagrass species of the Mediterranean Sea, Posidonia oceanica (L.) Delile. P. oceanica meadows of the Eastern Mediterranean Sea, and the Greek Seas in particular, remain largely unexplored, despite the intense pressures to which they are subjected and the special environmental characteristics of the Eastern Mediterranean Sea, as most relevant research has focused on the Western and Central Mediterranean meadows. In the present PhD thesis, the function of the P. oceanica meadows of the Greek Seas and their vulnerability to environmental changes were investigated by studying the spatiotemporal variation of their genetic and functional traits and their response to global (warming) and local (pollution) pressures. In total, 65 P. oceanica meadows were studied along the species’ distribution range in the Greek Seas (Ionian Sea, North and South Aegean Sea, Cretan Sea). To achieve the objectives of the present thesis, genetic and biochemical laboratory analyses, satellite data and Lagrangian models were combined, to produce the largest time - series of data (about 20 years) for P. oceanica meadows in Greece.In Chapter 2, the genetic diversity, population structure and connectivity of P. oceanica meadows along the Greek Seas (Aegean, Ionian, and Cretan Seas) were studied. For this purpose, twelve microsatellite markers and Lagrangian particle drift modelling were applied. Our findings revealed a genetic differentiation of P. oceanica populations, with a distinct separation between the populations of the Ionian Sea and the populations of the Aegean and Cretan Seas, suggesting limited genetic exchange between these two groups. High gene flow was observed within the meadows of the Aegean and Cretan Seas, indicating a well-connected group of populations. However, populations of the North Aegean Sea showed spatial differences to those of the South Aegean and Cretan Seas, with the former displaying overall lower genetic diversity and higher clonality. The results of the Lagrangian particle dispersal simulations supported the genetic differentiation between Ionian and Aegean/ Cretan Seas populations. However, the Lagrangian simulations did not fully support gene flow patterns in the Aegean Sea, suggesting that in addition to contemporary processes, historical events may have contributed to the formation of the observed genetic pattern. In Chapter 3, the rhizome production patterns of P. oceanica meadows of the Mediterranean Sea were examined to investigate the dynamic of the meadows in a changing environment. For this purpose, the production data of P. oceanica meadows covering their distribution range in Greece, were combined with the literature already reported in the other Mediterranean countries. In total, data were collected from 60 meadows along the Greek Seas and their rhizome production was reconstructed for the period 1997 - 2018, using lepidochronology. The grand mean (± SE) rhizome production among all sites and throughout the whole study period in Greece was 48 ± 1.1 mg DW shoot-1 yr-1. The Cyclades Islands had the highest mean rhizome production (58.2 ± 3.1 mg DW shoot-1 yr-1) compared to the grand mean of rhizome production for the whole country. However, the differences between regions appeared to be primarily driven by specific study sites, indicating that the variability in rhizome production did not stem from geographic discontinuities, but rather from local differentiations. Among the Mediterranean countries, the lower rhizome production was found in the meadows of Egypt (30 ± 14 mg DW shoot-1 yr-1) and the highest in the meadows of Tunisia (173 ± 28 mg DW shoot-1 yr-1). The mean rhizome production for the species in the Mediterranean Sea was 83 ± 45 mg DW shoot-1 yr-1, ranging from 17 to 273 mg DW shoot-1 yr-1. Rhizome production in the Western and Central Mediterranean was higher compared to the Eastern Mediterranean, with the highest values found in Tunisia and in Sicily, reflecting the differences in nutrient availability and evolutionary processes across the Mediterranean basins. In Chapter 4, the vulnerability of Greek P. oceanica meadows to the increase in sea surface temperature (SST) of the Eastern Mediterranean, was examined to assess the vulnerability of the country’s meadows to the climate crisis. For this purpose, the rhizome production data of the Greek meadows for the period 1997 – 2018 were used (Chapter 3). For the same period, the SST was reconstructed using satellite data of the annual and maximum (i.e., of August, SSTaug) SST using the Copernicus database. The effect of warming on P. oceanica rhizome production was determined considering the role of other production drivers related to water quality (i.e., nutrient, and light availability and transparency using satellite data of chlorophyll a, Secchi depth and suspended particulate matter, respectively). Rhizome production over the last two decades followed a trajectory of decrease, which was related to the concurrent increase in SST and SSTaug. Specifically, SST > 20°C and SSTaug > 26.5°C was related to the rhizome production decline, while the rest of the factors examined did not help explain the rhizome production pattern. It becomes apparent that warming is a constant and increasing threat to the seagrass meadows of the Eastern Mediterranean, underlining the need for management measures to address it. In Chapter 5, the effects of possible pollution from fish farming on P. oceanica meadows were studied to assess their vulnerability to local pressures. The effect was studied in two meadows in proximity to fish farm activities in North Aegean Sea. In each site, two stations were chosen, one close (Station ‘Cage) and one in safe distance (Station ‘Control’) from the fish farm cages. Seagrass rhizome production and the concentrations of ten trace elements (TEs) (As, Cd, Co, Cu, Mn, Mo, Ni, Pb, V, Zn) in the shoots (leaf blades, sheaths, rhizomes, roots, dead sheaths) were reconstructed for a decade (2012 – 2021), using lepidochronology. Seagrass production at the ‘Cage’ stations was up to 50 % lower than at the ‘Control’ stations. The concentrations of most TEs were higher in the shoots of the ‘Cage’ stations than in the ‘Control’ stations, especially in the one fish farm. The contamination factor (CF) of the ‘Cage’ stations was mostly moderate, while an increasing contamination trend was found for certain potential phytotoxic TEs (As, Cu, Cd, Mo, V). The results indicate possible seagrass degradation due to fish farming activities. However, the dissimilarities between study sites highlight the importance of local environmental conditions. The data generated in the present PhD thesis contribute to a more comprehensive understanding of P. oceanica dynamics in the Mediterranean Sea by filling an existing gap in literature concerning P. oceanica meadows of the Eastern Mediterranean. The results underscore the importance of local conditions in shaping the genetic and functional characteristics of P. oceanica meadows but also indicate their response to increasing threats from both global and local pressures, calling attention to policy makers for strategic conservation measures and/or restoration of seagrass meadows to strengthen the resilience of coastal ecosystems.

Στο πλαίσιο της παγκόσμιας περιβαλλοντικής αλλαγής τα παράκτια οικοσυστήματα υφίστανται άμεσες και έμμεσες ανθρωπογενείς πιέσεις οι οποίες επηρεάζουν τις λειτουργίες τους και οδηγούν στη σταδιακή υποβάθμισή τους. Ανάμεσα στα παράκτια οικοσυστήματα που υφίστανται πολλαπλές πιέσεις συγκαταλέγεται και το ενδημικό θαλάσσιο αγγειόσπερμο της Μεσογείου Θάλασσας, Posidonia oceanica (L.) Delile. Οι λειμώνες P. oceanica της Ανατολικής Μεσογείου, και των Ελληνικών Θαλασσών εν προκειμένω, παραμένουν εν πολλοίς ανεξερεύνητοι, παρά τις έντονες πιέσεις που δέχονται και τα ιδιαίτερα περιβαλλοντικά χαρακτηριστικά της Ανατολικής Μεσογείου, καθώς το μεγαλύτερο μέρος της σχετικής ερευνητικής προσπάθειας είναι μέχρι τώρα επικεντρωμένο στους λειμώνες της Δυτικής και Κεντρικής Μεσογείου. Στη παρούσα διδακτορική διατριβή οι λειτουργίες των λειμώνων P. oceanica των Ελληνικών Θαλασσών και η τρωτότητά τους στην περιβαλλοντική αλλαγή διερευνήθηκε μέσω της μελέτης της χωρικής και χρονικής διαφοροποίησης των γενετικών και λειτουργικών τους χαρακτηριστικών, καθώς και της απόκρισή τους σε παγκόσμιες και τοπικές πιέσεις, όπως είναι η αύξηση της θερμοκρασίας της θάλασσας και η ρύπανση, αντίστοιχα. Συνολικά μελετήθηκαν 65 λειμώνες P. oceanica που εκτείνονταν σε όλο το εύρος της κατανομής του είδους στις Ελληνικές Θάλασσες (Ιόνιο Πέλαγος, Βόρειο και Νότιο Αιγαίο Πέλαγος και, Κρητικό Πέλαγος). Για την επίτευξη των στόχων της διατριβής συνδυάστηκαν γενετικές και βιοχημικές εργαστηριακές μέθοδοι, δορυφορικές μετρήσεις και μοντέλα προσομοίωσης δημιουργώντας τη μεγαλύτερη χρονοσειρά δεδομένων (περίπου 20 ετών) για τους λειμώνες P. oceanica της Ελλάδας. Στο Κεφάλαιο 2, μελετήθηκε η γενετική ποικιλότητα, η δομή των πληθυσμών και η συνδεσιμότητα λειμώνων P. oceanica που εκτείνονται στις Ελληνικές Θάλασσες (Αιγαίο Πέλαγος, Ιόνιο Πέλαγος και Κρητικό Πέλαγος), προκειμένου να διερευνηθεί η προσαρμοστικότητα και η ανθεκτικότητά τους. Χρησιμοποιήθηκαν δώδεκα μικροδορυφορικοί γενετικοί δείκτες και μοντέλα διασποράς Lagrangian σωματιδίων. Τα αποτελέσματα υπέδειξαν τη γενετική διαφοροποίηση των πληθυσμών P. oceanica, με σαφή διαχωρισμό μεταξύ των πληθυσμών του Ιονίου Πελάγους από τη μία και των πληθυσμών του Αιγαίου και του Κρητικού Πελάγους από την άλλη, υποδεικνύοντας περιορισμένη γενετική ανταλλαγή μεταξύ αυτών των δύο ομάδων. Επιπλέον, παρατηρήθηκε υψηλή γονιδιακή ροή μεταξύ των λειμώνων του Αιγαίου και του Κρητικού Πελάγους, υποδηλώνοντας μια ισχυρά συνδεδεμένη ομάδα πληθυσμών. Ωστόσο, οι πληθυσμοί του Βορείου Αιγαίου εμφάνισαν χωρικές διαφορές από τους πληθυσμούς του Νοτίου Αιγαίου και του Κρητικού Πελάγους, με τους πρώτους να παρουσιάζουν συνολικά χαμηλότερη γενετική ποικιλότητα και υψηλότερη κλωνικότητα. Τα αποτελέσματα των προσομοιώσεων διασποράς Lagrangian σωματιδίων υποστήριξαν τη γενετική διαφοροποίηση μεταξύ των πληθυσμών του Ιονίου και του Αιγαίου/Κρητικού Πελάγους. Ωστόσο, οι προσομοιώσεις Lagrangian σωματιδίων δεν υποστήριξαν πλήρως τα μοτίβα γονιδιακής ροής στο Αιγαίο Πέλαγος, υποδηλώνοντας ότι, εκτός από τις σύγχρονες, εξελικτικές, ιστορικές και οικολογικές διαδικασίες μπορεί να συνέβαλαν στη διαμόρφωση των παρατηρούμενων γενετικών προτύπων. Στο Κεφάλαιο 3 μελετήθηκαν τα πρότυπα διακύμανσης της παραγωγής ριζωμάτων των λειμώνων P. oceanica (ως παραγωγή ριζωμάτων ορίστηκε το ξηρό βάρος ορθότροπων ριζωμάτων ανά βλαστό και ανά έτος) στη Μεσόγειο Θάλασσα, προκειμένου να διερευνηθεί η δυναμική των λειμώνων στο μεταβαλλόμενο περιβάλλον της Μεσογείου. Για το σκοπό αυτό συνδυάστηκαν τα δεδομένα παραγωγής ριζωμάτων από λειμώνες P. oceanica που εκτείνονταν σε όλο το εύρος κατανομής του είδους στη χώρα με τα αντίστοιχα βιβλιογραφικά δεδομένα του είδους στις υπόλοιπες Μεσογειακές χώρες. Συνολικά συλλέχθηκαν δεδομένα από 60 λειμώνες της Ελλάδας και η παραγωγή των ριζωμάτων τους ανακατασκευάστηκε για την περίοδο 1997 - 2018 με τη μέθοδο της λεπιδοχρονολόγησης. Η μέση παραγωγή των ριζωμάτων (± SE) μεταξύ όλων των θέσεων και της περιόδου μελέτης στην Ελλάδα ήταν 48.0 ± 1.1 mg DW shoot-1 yr-1. Η παραγωγή των ριζωμάτων των λειμώνων του Νότιου Αιγαίο ήταν σημαντικά υψηλότερη σε σχέση με την παραγωγή των ριζωμάτων των λειμώνων του Βορείου Αιγαίου και Ιονίου Πελάγους. Επιπλέον, η περιοχή των Κυκλάδων παρουσίασε μεγαλύτερη μέση τιμή παραγωγής ριζωμάτων (58.2 ± 3.1 mg DW shoot-1 yr-1) σε σχέση με την μέση τιμή παραγωγής ριζωμάτων για τη χώρα. Εντούτοις, οι διαφορές μεταξύ των υποπεριοχών φαίνεται να οφείλονται κυρίως σε συγκεκριμένες θέσεις μελέτης καθώς η διακύμανση της παραγωγής ριζωμάτων δεν φάνηκε να διαμορφώνεται με βάση γεωγραφικές ασυνέχειες αλλά να διαφοροποιείται κυρίως τοπικά. Μεταξύ των χωρών της Μεσογείου η μικρότερη παραγωγή ριζωμάτων βρέθηκε στους λειμώνες της Αιγύπτου (30 ± 14 mg DW shoot-1 yr-1) ενώ η μεγαλύτερη βρέθηκε στους λειμώνες της Τυνησίας (173 ± 28 mg DW shoot-1 yr-1). Η μέση παραγωγή ριζωμάτων για το είδος στη Μεσόγειο Θάλασσα ήταν 83 ± 45 mg DW shoot-1 yr-1, και κυμαινόταν μεταξύ 17 και 273 mg DW shoot-1 yr-1. Η παραγωγή ριζωμάτων των λειμώνων της Δυτικής και Κεντρικής Μεσογείου ήταν μεγαλύτερη από αυτή των λειμώνων της Ανατολικής Μεσογείου, παρουσιάζοντας μεγάλες τιμές παραγωγής ριζωμάτων στη Τυνησία και την περιοχή της Σικελίας, γεγονός που αντανακλά τις διαφορές μεταξύ της διαθεσιμότητας των θρεπτικών και της διαφορετικής εξελικτικής ιστορίας του είδους μεταξύ των λεκανών της Μεσογείου. Στο Κεφάλαιο 4 μελετήθηκε η τρωτότητα των λειμώνων P. oceanica της Ελλάδας στην αύξηση της θερμοκρασίας της επιφάνειας της θάλασσας (sea surface temperature, SST) στην Ανατολική Μεσόγειο, προκειμένου να διερευνηθεί η απόκριση των λειμώνων της χώρας στη κλιματική κρίση. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήθηκαν τα δεδομένα της παραγωγής ριζωμάτων των λειμώνων της Ελλάδας για την περίοδο 1997 – 2018 (Κεφάλαιο 3). Για την ίδια χρονική περίοδο ανακατασκευάστηκαν δεδομένα SST χρησιμοποιώντας δορυφορικά δεδομένα της ετήσιας και της μέγιστης SST (δηλ., του Αυγούστου, SSTaug) από τη βάση δεδομένων Copernicus. Η πιθανή επίδραση της αύξησης της SST στην παραγωγή ριζωμάτων των λειμώνων P. oceanica μελετήθηκε, συνυπολογίζοντας και το ρόλο άλλων βασικών παραμέτρων που επηρεάζουν τη παραγωγή ριζωμάτων και που σχετίζονται με τη ποιότητα των υδάτων (δηλ., τη διαθεσιμότητα θρεπτικών και φωτός και της θολερότητας μέσω δορυφορικών δεδομένων της χλωροφύλλης, του Secchi depth και του αιωρούμενου σωματιδιακού υλικού, αντίστοιχα). Η παραγωγή ριζωμάτων τις δύο τελευταίες δεκαετίες ακολούθησε μειωτική τάση, η οποία συσχετίστηκε με την αύξηση της ετήσιας SST και της SSTaug. Συγκεκριμένα, ετήσια SST > 20°C και SSTaug > 26.5°C σχετίστηκε με τη μείωση της παραγωγής ριζωμάτων, ενώ οι υπόλοιπες παράμετροι που ελέγχθηκαν δεν συνέβαλαν στην εξήγηση του προτύπου παραγωγής ριζωμάτων. Φαίνεται λοιπόν, ότι η αύξηση της SST αποτελεί μια επίμονη και αυξανομένη απειλή για τους λειμώνες της Ανατολικής Μεσογείου υπογραμμίζοντας την αναγκαιότητα μέτρων διαχείρισης για την αντιμετώπισή της. Στο Κεφάλαιο 5 μελετήθηκε η πιθανή ρύπανση από τη λειτουργία ιχθυοτροφείων στους λειμώνες P. oceanica προκειμένου να διερευνηθεί η τρωτότητά τους σε απειλές τοπικού χαρακτήρα. Η ρύπανση μελετήθηκε σε δυο λειμώνες που εκτείνονταν κοντά σε δύο μονάδες ιχθυοκαλλιέργειας στο Βόρειο Αιγαίο Πέλαγος. Σε κάθε θέση μελέτης επιλέχθηκαν δυο σταθμοί, εκ των οποίων ο ένας βρισκόταν κοντά (Σταθμός ‘Cage’) και ο άλλος μακριά (Σταθμός ‘Control’) από τους κλωβούς ιχθύων. Η παραγωγή ριζωμάτων και η συγκέντρωση δέκα ιχνοστοιχείων (trace elements, ΤΕs) (As, Cd, Co, Cu, Mn, Mo, Ni, Pb, V, Zn) στους βλαστούς (ελάσματα φύλλων, κολεοί, ριζώματα, ρίζες, επίφυτα, νεκροί κολεοί) ανακατασκευάστηκε για μια δεκαετία (2012 - 2021) με τη μέθοδο της λεπιδοχρονολόγησης. Η παραγωγή των ριζωμάτων των λειμώνων P. oceanica στους σταθμούς ‘Cage’ ήταν έως και 50 % χαμηλότερη από ό,τι στους σταθμούς ‘Control’. Οι συγκεντρώσεις των περισσότερων ΤΕs ήταν υψηλότερες στους βλαστούς στους σταθμούς ‘Cage’ σε σχέση με αυτές στους σταθμούς ‘Control’, ειδικά στη υπό μελέτη μονάδα. Ο παράγοντας ρύπανσης (CF) στους σταθμούς ‘Cage’ ήταν ως επί το πλείστο μέτριος, κατά την ανακατασκευασμένη περίοδο, ενώ διαπιστώθηκε αυξητική τάση της ρύπανσης σε ορισμένα πιθανά φυτοτοξικά ΤΕs (As, Cu, Cd, Mo, V). Τα αποτελέσματα υποδεικνύουν πιθανή υποβάθμιση των λειμώνων εξαιτίας των δραστηριοτήτων ιχθυοκαλλιέργειας που όμως παρουσιάζουν ανομοιότητες μεταξύ των θέσεων μελέτης, τονίζοντας τη σημασία των τοπικών χαρακτηριστικών κάθε οικοσυστήματος. Τα δεδομένα που παράχθηκαν στη παρούσα διδακτορική διατριβή συμβάλλουν στην απόκτηση μιας πιο ολοκληρωμένης εικόνας σχετικά με τη δυναμική του είδους P. oceanica στη Μεσόγειο Θάλασσα συμπληρώνοντας το κενό που υπήρχε μέχρι πρότινος στην υπάρχουσα βιβλιογραφία σχετικά με τους λειμώνες P. oceanica της Ανατολικής Μεσογείου. Τα αποτελέσματα τονίζουν τη σημασία των τοπικών συνθηκών στη διαμόρφωση των γενετικών και λειτουργικών χαρακτηριστικών των λειμώνων P. oceanica αλλά υποδεικνύουν και την απόκρισή τους στις αυξανόμενες απειλές εξαιτίας των παγκόσμιων και τοπικών πιέσεων, εφιστώντας την προσοχή στους φορείς χάραξης πολιτικής για στρατηγικά μέτρα προστασίας ή/και αποκατάστασης των λειμώνων ώστε να ενισχυθεί η ανθεκτικότητα των παράκτιων οικοσυστημάτων.