Regulation of fish fecundity types in changing environments: the case of species of the genus Alosa

Abstract

Survival of a fish stock depends on its ability to replenish – through reproduction – any losses originated from natural or fishing mortality. Hence, the main parameter in applied fisheries reproductive biology is the reproductive potential, which is highly influenced by egg production. To understand egg production, the underlying mechanisms of oogenesis, i.e., the morphological and functional processes that lead to the production of fertilizable eggs, should be unveiled. Even though the course of oogenesis is known, many pieces of information remain elusive, such as the regulation of fish fecundity type, mainly due to the disproportional analysis of the different phases of oogenesis (i.e., oocyte production from oogonia, primary growth phase, secondary growth phase, ovulation). In that respect, the principal aim of the present study was to describe how the fecundity type is shaped by analyzing different phases of oogenesis at different temporal scales and specific time-frames, with special focus on the early SG recruitment process. Different populations of species of the genus Alosa were analyzed in this study and the selection was based on their variability in reproductive strategy – life-history form combinations. In specific, a semelparous anadromous, two iteroparous anadromous and two iteroparous landlocked populations of four Alosa species were included in this study. Semelparity and anadromy enabled sampling designs that associated location and reproductive stage, and thus analyses at different temporal scales (lifetime, seasonal, ovulatory cycle) and time-frames (prior to, during and after the spawning activity). Moreover, the selected populations provided the opportunity to test whether life-history form influences the fecundity type. The present study aimed to answer four main scientific questions and each one of them is analyzed at a different chapter. The chapters were organized based on the different temporal scales/time-frames; the main idea was to move from the broader (lifetime) to the narrower temporal scale (ovulatory cycle) and from the preceding (prior to spawning activity) to the latter time-frame (after spawning activity). Specifically, the role of oogonia and the oocyte recruitment process from the primary to the secondary growth phase of oogenesis (SG recruitment) prior to the onset of spawning activity were analyzed in a semelparous anadromous A. alosa population in chapter 3. Subsequently, in chapter 4, SG recruitment and the secondary growth phase of oogenesis were examined during the spawning activity in an iteroparous anadromous A. aestivalis population. In chapter 5, A. pseudoharengus was the model species and the analyses were focused on SG recruitment and the secondary growth phase of oogenesis during and after the spawning activity, while the influence of life-history form on fecundity type regulation was also tested. Finally, in chapter 6, the occurrence of SG recruitment at a specific time-frame within the ovulatory cycle was investigated by using A. macedonica as the model species.

Η επιβίωση ενός ιχθυοπληθυσμού εξαρτάται από την ικανότητά του να αναπληρώνει – μέσω της αναπαραγωγής – πιθανές απώλειες οφειλόμενες σε φυσική ή αλιευτική θνησιμότητα. Συνεπώς, μία από τις κύριες παραμέτρους στην αναπαραγωγική βιολογία ιχθύων αποτελεί το αναπαραγωγικό δυναμικό, το οποίο επηρεάζεται σημαντικά από την παραγωγή αυγών. Η διαδικασία της ωογένεσης, δηλαδή η αλληλουχία των μορφολογικών και λειτουργικών διεργασιών που οδηγούν στην παραγωγή αυγών ικανών προς γονιμοποίηση, είναι επί πολλοίς γνωστή, ωστόσο αρκετά κομμάτια του παζλ λείπουν. Για παράδειγμα, η ρύθμιση του προτύπου γονιμότητας των ψαριών, δηλαδή ο μηχανισμός παραγωγής και ανάπτυξης των ωοκυττάρων που προορίζονται για απόθεση, αλλά και το χρονικό πλαίσιο εντός του οποίου διεξάγεται, δεν έχουν αποκαλυφθεί πλήρως. Βασικός λόγος της παρατηρούμενης έλλειψης γνώσης σχετικά με τη διαδικασία της ωογένεσης αποτελεί το γεγονός ότι οι διαφορετικές φάσης αυτής (η παραγωγή πρωτογενών ωοκυττάρων από ωογόνια, η πρωτογενής φάση ανάπτυξης ωοκυττάρων, η δευτερογενής φάση ανάπτυξης ωοκυττάρων, η ωορρηξία/ωοαπόθεση) έχουν μελετηθεί σε δυσανάλογο βαθμό. Στόχος της παρούσας διατριβής ήταν η περιγραφή του μηχανισμού ρύθμισης του προτύπου γονιμότητας ιχθύων αναλύοντας διαφορετικές φάσεις της ωογένεσης σε ποικίλες χρονικές κλίμακες. Αναλύθηκαν διαφορετικοί πληθυσμοί τεσσάρων ειδών του γένους Alosa. Συγκεκριμένα, αναλύθηκαν: ένας πληθυσμός με ανάδρομο κύκλο ζωής τα άτομα του οποίου υλοποιούν έναν αναπαραγωγικό κύκλο στη διάρκεια της ζωής τους, δύο ανάδρομοι πληθυσμοί τα άτομα των οποίων αναπαράγονται πλέον της μίας φορές στη διάρκεια της ζωής τους, και δύο πληθυσμοί με ολοβιωτικό κύκλο ζωής τα άτομα των οποίων ολοκληρώνουν τουλάχιστον δύο αναπαραγωγικούς κύκλους στη διάρκεια της ζωής τους. Η επιλογή των εν λόγω πληθυσμών βασίστηκε στα πλεονεκτήματα που απορρέουν από τις διαφορετικές στρατηγικές ζωής και τους διαφορετικούς τύπους κύκλου ζωής που εμφανίζουν. Τέσσερα βασικά ερευνητικά ερωτήματα τέθηκαν στην παρούσα διατριβή και κάθε ένα από αυτά εξετάζεται σε ξεχωριστό κεφάλαιο. Η σειρά των κεφαλαίων διαμορφώθηκε με βάση τη χρονική κλίμακα που εξετάζεται σε κάθε ένα από αυτά, με την πιο ευρεία ή/και χρονικά προηγούμενη κλίμακα να εξετάζεται πρώτη. Το πρώτο ερευνητικό ερώτημα αναφέρεται στο ρόλο των ωογονίων και στο μηχανισμό εισδοχής των πρωτογενών ωοκυττάρων στη δευτερογενή φάση ανάπτυξης πριν από την έναρξη της περιόδου ωοτοκίας. Ο μεν ρόλος των ωογονίων έχει εξεταστεί στο παρελθόν σχεδόν αποκλειστικά σε άτομα που έχουν ολοκληρώσει την περίοδο ωοτοκίας τους, ενώ ο μηχανισμός εισδοχής των πρωτογενών ωοκυττάρων στην επόμενη φάση της ωογένεσης παραμένει εν πολλοίς ένα μυστήριο. Το δεύτερο ερευνητικό ερώτημα αφορά τα δύο πρότυπα γονιμότητας ιχθύων, το καθορισμένο και το ακαθόριστο, και το ενδεχόμενο να υπάρχουν διαφοροποιήσεις στα – επί του παρόντος – τυπικά χαρακτηριστικά τους. Η πιθανότητα το πρότυπο γονιμότητας να επηρεάζεται από τον τύπο του κύκλου ζωής αποτελεί το τρίτο ερευνητικό ερώτημα. Το τελευταίο ερευνητικό ερώτημα αναφέρεται στην εισδοχή των πρωτογενών ωοκυττάρων στη δευτερογενή φάση ανάπτυξης και το ενδεχόμενο η διαδικασία αυτή να λαμβάνει χώρα σε συγκεκριμένη χρονική στιγμή εντός του κύκλου ωοτοκίας, δηλαδή, μεταξύ δύο διαδοχικών συμβάντων ωορρηξίας/ωοτοκίας.