Spatial urban and peri - urban biodiversity patterns

Abstract

Urbanisation is one of the major drivers of land use change, habitat fragmentation and biodiversity loss. However, urban areas should not be considered as “ecological deserts”. Instead, they have the potential to support diverse communities, on condition that suitable habitat patches occur. To reach adequate management decisions and design actions mitigating biodiversity loss in urban areas, it is necessary to identify the major factors that shape up biotic communities.In this context, the current study investigated how biodiversity responds to urbanisation in Patras (Greece), a medium-sized densely built Mediterranean city. In order to comprehend species responses among taxa that manifest diverse ways of using their environment, a multi-taxon approach was used: the groups of birds, butterflies and bats were studied, as they are considered good indicators of environmental change. Their diversity patterns and community structure were investigated, in order to determine the way they are influenced by landscape composition (land cover) and specific habitat characteristics.For this, the urban landscape was described in terms of an urbanisation gradient: the study area was stratified into three zones of decreasing urbanisation, namely the urban (> 50% built cover), the suburban (30-50% b.c.) and the peri-urban zone (< 30% b.c.). Built cover was calculated using Urban Atlas as a baselayer.Sampling sites were randomly selected and equally distributed along the urbanisation gradient. Bird surveys were conducted both in spring and winter in 90 sites, using 10-min point counts. Butterflies were sampled during spring in 45 sites with 300-m transects. Bat surveys were also conducted with 300-m transects in the same sites as for butterflies, during bat post-breeding season for two consecutive years.Landscape composition (land cover) was assessed within a buffer zone around each sampling site, using Google Earth imagery as a baselayer. The main land cover types in the study area were buildings, impervious surfaces, woody vegetation, open green spaces with grass and herbs, and water bodies. In addition, local habitat was assessed for butterflies, as the latter are known to be associated with plant species richness, flower and larval host-plant abundance, and vegetation height. Likewise, temperature, relative humidity, the number of streetlamps and distance to the closest water body were measured for each bat sampling site, as these factors were expected to influence bat activity.Diversity comparisons among the urbanisation zones were performed with non-parametric tests. The effect of land cover and habitat characteristics on diversity was assessed with Generalized Linear Models (GLMs) in the case of birds and butterflies, whereas GeneralizedLinear Mixed Models (GLMMs) were used for bats. The relationship between community structure and land cover and habitat was investigated with Redundancy Discriminant Analysis (RDA).Overall, a negative effect of urbanisation was found for birds, butterflies and bats, in increasing order. Bird diversity increased along the decreasing urbanisation gradient and peaked in the peri-urban zone. The urbanised areas were documented to support a more diverse wintering bird community compared to the breeding one. Open green spaces were found to be very important for birds, especially for breeding ones, possibly because of the large number of farmland species occurring in the study area during the breeding season. In addition, woody vegetation cover was positively associated with the wintering community, apparently because the latter consists of several forest species. Impervious surface cover had also a positive effect on wintering birds, perhaps because birds in winter often form larger, more mobile groups in order to forage.Butterfly diversity was generally low in the urban and suburban zones but increased significantly in the peri-urban zone. It was strongly affected by landscape composition; however, surprisingly, the effect of local habitat characteristics was negligible. Specifically, diversity and community structure were negatively associated with built-up areas, while they were positively influenced by woody vegetation cover. However, the increase of vegetation cover along the urbanisation gradient did not result in a corresponding increase in butterfly diversity. These findings imply that there might be other limiting factors for butterfly diversity, possibly related to the size and isolation of green patches in the urban and suburban zones, or alternatively, the existing habitats might not be suitable.Bats were found to be largely affected by urbanisation, as their diversity in the entire study area was generally low. The community was dominated by the synurbic species Pipistrellus kuhlii, which comprised more than 70% of the total bat activity. A positive relationship between built-up areas and bat activity was found, probably because P. kuhlii usually forages around streetlamps in urban areas. Other species were generally rare and were mostly recorded close to water bodies, highlighting their value for foraging bats. Moreover, bat activity was significantly higher in the second year of the study. However, as bat activity patterns may be subject to spatio-temporal variation of environmental conditions and prey availability, further research would provide more insights into species occurrences and the factors affecting them.The findings of the current study underline the negative effect of the densely built areas and the need for efficient management of the few remaining urban green spaces. A clear updated city plan needs to be urgently designed; this should be able to strictly control urban and suburban sprawl. Management actions should principally aim at increasing green patch size, connectivity and habitat suitability, as well as at restoring water bodies and preserving their natural characteristics.

Η αστικοποίηση αποτελεί μία από τις κυριότερες αιτίες αλλαγής χρήσεων γης, κατακερματισμού των ενδιαιτημάτων και απώλειας βιοποικιλότητας. Παρ’ όλα αυτά, οι αστικές περιοχές δεν πρέπει να θεωρούνται «οικολογικές έρημοι». Αντιθέτως, μπορούν να υποστηρίξουν πλούσιες βιοκοινότητες, υπό την προϋπόθεση ότι διατηρούνται ψηφίδες κατάλληλων ενδιαιτημάτων. Προκειμένου να σχεδιάσουμε κατάλληλες πρακτικές διαχείρισης με στόχο τη μείωση της απώλειας της βιοποικιλότητας στις αστικές περιοχές, απαιτείται πρώτα να προσδιορίσουμε τους κύριους παράγοντες που διαμορφώνουν τις βιοκοινότητες.Στην παρούσα διατριβή μελετήθηκε η απόκριση της βιοποικιλότητας στην αστικοποίηση στην Πάτρα, σε μία μεσαίου μεγέθους πυκνοδομημένη Μεσογειακή πόλη. Για να κατανοήσουμε καλύτερα τις αποκρίσεις ειδών που ανήκουν σε διαφορετικές ταξινομικές ομάδες και συνεπώς, διαφέρουν ως προς τον τρόπο που χρησιμοποιούν το περιβάλλον τους, μελετήθηκαν οι ομάδες των πουλιών, των πεταλούδων και των νυχτερίδων, καθώς θεωρούνται καλοί δείκτες των περιβαλλοντικών αλλαγών. Μελετήθηκαν τα πρότυπα ποικιλότητας και η δομή της βιοκοινότητας, με σκοπό να προσδιοριστεί πώς αυτά επηρεάζονται από τη σύνθεση του τοπίου (κάλυψη γης) και από συγκεκριμένα χαρακτηριστικά του ενδιαιτήματος.Το αστικό τοπίο περιγράφηκε με μία διαβάθμιση της αστικοποίησης: η περιοχή μελέτης στρωματοποιήθηκε σε τρεις ζώνες μειούμενης αστικοποίησης και συγκεκριμένα, στην αστική (δόμηση > 50%), την ημιαστική (30-50% δόμηση) και την περιαστική ζώνη (δόμηση < 30%). Η εκτίμηση της δομημένης επιφάνειας βασίστηκε στη χρήση των δεδομένων του Urban Atlas.Οι θέσεις καταγραφής επιλέχθηκαν με τυχαίο τρόπο και ήταν ισότιμα κατανεμημένες κατά μήκος της διαβάθμισης της αστικοποίησης. Οι καταγραφές των πουλιών πραγματοποιήθηκαν την άνοιξη και το χειμώνα, σε 90 θέσεις, με σημειακές καταγραφές διάρκειας 10 λεπτών. Οι καταγραφές των πεταλούδων πραγματοποιήθηκαν την άνοιξη σε 45 θέσεις, με τη μέθοδο των γραμμικών διαδρομών μήκους 300m. Ομοίως, για τις νυχτερίδες χρησιμοποιήθηκε η μέθοδος των γραμμικών διαδρομών μήκους 300m στις ίδιες θέσεις όπως και για τις πεταλούδες, και οι καταγραφές έγιναν μετά την αναπαραγωγική τους περίοδο για δύο συναπτά έτη.Η σύνθεση του τοπίου (κάλυψη γης) υπολογίστηκε εντός μίας ζώνης επιρροής γύρω από κάθε θέση καταγραφής, χρησιμοποιώντας ως υπόβαθρο το Google Earth. Οι κύριοι τύποι κάλυψης γης στην περιοχή μελέτης ήταν τα κτήρια, οι αδιαπέρατες επιφάνειες (καλυμμένεςαπό τσιμέντο), η ξυλώδης βλάστηση, οι ανοιχτές εκτάσεις που καλύπτονται από γρασίδια και πόες και τα υδάτινα σώματα. Επιπλέον, για τις πεταλούδες καταγράφηκαν και χαρακτηριστικά του ενδιαιτήματος που είναι γνωστό ότι τις επηρεάζουν, όπως ο αριθμός των φυτικών ειδών, η αφθονία των ανθέων και των φυτών-ξενιστών, καθώς και το ύψος της βλάστησης. Αντιστοίχως, για τις νυχτερίδες καταγράφηκαν η θερμοκρασία, η σχετική υγρασία, ο αριθμός των στύλων φωτισμού και η απόσταση από το κοντινότερο υδάτινο σώμα, καθώς αυτές οι παράμετροι μπορεί να επηρεάζουν τη δραστηριότητα των νυχτερίδων.Η σύγκριση της ποικιλότητας μεταξύ των ζωνών αστικοποίησης πραγματοποιήθηκε με μη παραμετρικούς ελέγχους. Η επίδραση της κάλυψης γης και των χαρακτηριστικών του ενδιαιτήματος στην ποικιλότητα των πουλιών και των πεταλούδων εξετάστηκε με Γενικευμένα Γραμμικά Μοντέλα (GLMs), ενώ στην ποικιλότητα των νυχτερίδων με Γενικευμένα Γραμμικά Μικτά Μοντέλα (GLMMs). Η σχέση μεταξύ της δομής της βιοκοινότητας και της κάλυψης γης και των χαρακτηριστικών του ενδιαιτήματος διερευνήθηκε με Διακρίνουσα Ανάλυση Πλεονασμού (RDA).Η αστικοποίηση είχε αρνητική επίδραση στα πουλιά, τις πεταλούδες και τις νυχτερίδες κατά αύξουσα σειρά. Η ποικιλότητα των πουλιών αυξήθηκε κατά μήκος της διαβάθμισης της αστικοποίησης και ήταν μέγιστη στην περιαστική ζώνη. Η ποικιλότητα ήταν σημαντικά υψηλότερη το χειμώνα σε σχέση με την άνοιξη. Οι ανοιχτές πράσινες εκτάσεις βρέθηκαν ότι είναι πολύ σημαντικές για τα πουλιά και ιδιαίτερα για τα φωλεάζοντα είδη, πιθανώς λόγω του μεγάλου αριθμού ειδών των αγροτικών πουλιών που καταγράφηκαν στην περιοχή μελέτης κατά την αναπαραγωγική περίοδο. Επίσης, η κάλυψη από ξυλώδη βλάστηση είχε θετική επίδραση στη βιοκοινότητα το χειμώνα, πιθανότατα επειδή αποτελείται κυρίως από δασικά είδη. Οι αδιαπέρατες επιφάνειες ήταν επίσης σημαντικές για τα διαχειμάζοντα πουλιά, ενδεχομένως επειδή το χειμώνα τα πουλιά σχηματίζουν μεγαλύτερες και πιο κινητικές ομάδες προς αναζήτηση τροφής.Η ποικιλότητα των πεταλούδων ήταν γενικώς χαμηλή στην αστική και την ημιαστική ζώνη, ενώ παρουσίασε σημαντική αύξηση στην περιαστική ζώνη. Η σύνθεση του τοπίου είχε ισχυρή επίδραση στην ποικιλότητα, ενώ η επίδραση των χαρακτηριστικών του ενδιαιτήματος ήταν αμελητέα. Συγκεκριμένα, η ποικιλότητα και η δομή της βιοκοινότητας είχε αρνητική σχέση με τις δομημένες επιφάνειες, αλλά θετική με την κάλυψη από ξυλώδη βλάστηση. Ωστόσο, η αύξηση της κάλυψης από ξυλώδη βλάστηση δεν συνεπάγεται και ταυτόχρονη αύξηση στην ποικιλότητα των πεταλούδων. Τα αποτελέσματα αυτά υποδεικνύουν ότι πιθανώς υπάρχουν άλλοι περιοριστικοί παράγοντες για τις πεταλούδες, που ενδεχομένωςσχετίζονται με το μέγεθος και την απομόνωση των πράσινων ψηφίδων στην αστική και την ημιαστική ζώνη, ή ότι τα υπάρχοντα ενδιαιτήματα δεν είναι κατάλληλα γι’ αυτές.Η αστικοποίηση βρέθηκε ότι επηρεάζει σε μεγάλο βαθμό τις νυχτερίδες, καθώς η ποικιλότητα στην περιοχή μελέτης ήταν γενικώς χαμηλή. Το ανθρωπόφιλο είδος Pipistrellus kuhlii κυριαρχούσε στη βιοκοινότητα, καθώς αποτέλεσε το 70% της συνολικής δραστηριότητας. Βρέθηκε μία θετική σχέση μεταξύ της δομημένης επιφάνειας και της δραστηριότητας των νυχτερίδων, προφανώς επειδή το είδος P. kuhlii τρέφεται γύρω από στύλους φωτισμού σε αστικές περιοχές. Άλλα είδη ήταν γενικώς σπάνια και καταγράφηκαν κυρίως κοντά σε σώματα νερού, γεγονός που υποδεικνύει τη σημασία των τελευταίων ως περιοχές τροφοληψίας για τις νυχτερίδες. Επιπλέον, η δραστηριότητα των νυχτερίδων ήταν σημαντικά υψηλότερη κατά το δεύτερο έτος της μελέτης. Ωστόσο, επειδή τα πρότυπα δραστηριότητας μπορεί να επηρεάζονται από χωρικές και χρονικές διακυμάνσεις διαφόρων περιβαλλοντικών παραμέτρων και της αφθονίας των εντόμων, περαιτέρω έρευνα αναμένεται να αυξήσει τη γνώση μας για την παρουσία των υπόλοιπων ειδών στην περιοχή και τους παράγοντες που τα επηράζουν.Τα αποτελέσματα της διατριβής αυτής επισημαίνουν τις αρνητικές επιπτώσεις των πυκνά δομημένων περιοχών στη βιοποικιλότητα, καθώς και την ανάγκη για αποτελεσματική διαχείριση των υπαρχόντων αστικών χώρων πρασίνου. Είναι επείγον να παραχθεί ένα ξεκάθαρο και επικαιροποιημένο σχέδιο πόλης, το οποίο θα δύναται να ελέγξει αποτελεσματικά και να παρεμποδίσει την άναρχη επέκταση των δομημένων εκτάσεων. Τα μέτρα διαχείρισης θα πρέπει πρωτίστως να στοχεύουν στην αύξηση του μεγέθους των πράσινων ψηφίδων, της συνδεσιμότητάς τους και της καταλληλότητας των ενδιαιτημάτων, καθώς και στην αποκατάσταση των υδάτινων σωμάτων και τη διατήρηση των φυσικών χαρακτηριστικών τους.