Συγκριτική μελέτη φυσιολογικών προσαρμογών στα χερσαία σαλιγκάρια του γένους Codringtonia Kobelt 1898

Abstract

The genus Codringtonia (Gastropoda, Pulmonata) consists of eight species that are registeredin the Red List of endangered animals as vulnerable. Codringtonia species are distributedmainly in Greece and exhibit a mosaic distributional pattern. The genus’ endemism, its mosaicdistributional pattern, the small spatial scale of its differentiation and its unusual life cycle,turn the genus Codringtonia into one of the most interesting genera of terrestrial gastropods inGreece. From where, when, how and with what adaptations was its current distributionformed? Are there historical or ecological causes that led to this diversification? How didspecies diversify at the morphological and physiological level in space and time? These aresome of the issues that this Thesis is concerned with. Through a comparative framework, thatcontained all Codringtonia species I tried to address some of these concerns. This study is acomparative study of the physiological adaptations and the morphological evolution of theshell and this is the first comparative study conducted in this least studied region of Greece.Therefore, it sets the basis for similar studies that will follow regarding other groups oforganisms.The resolved phylogeny revealed that the genus Codringtonia differentiates in Greecefor the last 4.5 million years. The ancestral distribution area seems to have been central Greeceand then apparently through vicarianism and mainly through dispersal, Codringtonia speciesdifferentiated to the present species and occupied the present day distributional area. Thedifferences between the current systematics and resolved molecular phylogeny underline theneed of a systematic revision of the genus.The study of the shell morphology revealed that based on the overall shell morphologyonly three species can be distinguished from the others while there is great plasticity in shellcharacters in the remaining species. The shell size followed a Brownian motion model ofevolution from the deep to the most recent cladogenetic events, while the shape of the aperturedifferentiated mainly during the most recent cladogenetic events. In addition, the variability inshell size is the result of the evolutionary history of the species and in part an adaptation to theclimate (past and present) and to the spatial features of the distributional area. On the otherhand, the observed variability in the aperture’s shape is primarily determined by thephylogenetic relationships at the population level.The seasonal changes in lipids, proteins, glycogen, LDH activity and water content were studied in Codringtonia species, and in some cases it was revealed that the pattern ofseasonal fluctuation, was different between species. The inter-specific differences areinterpreted, at least partly, by the differences of the climatic conditions of the study areas.Finally, it seems that the species that are distributed southern or at lower altitudes constantlyexpress higher levels of Hsp70 compared to species distributed northern or at higher altitudes.The fact that these relationships become stronger after removing the effect of phylogenyindicates that most likely they are adaptations to the environment.

Το γένος Codringtonia (Gastropoda, Pulmonata) περιλαμβάνει οκτώ είδη τα οποίακατανέμονται κυρίως στην Ελλάδα, εμφανίζουν μωσαϊκό πρότυπο κατανομής και έχουνενταχθεί στους κόκκινους καταλόγους των απειλούμενων ζώων. Ο ενδημισμός του γένους, ημωσαϊκότητα της κατανομής των ειδών, η μικρή χωρική κλίμακα της διαφοροποίησης του καιοι ιδιαιτερότητες του βιολογικού του κύκλου, καθιστούν το γένος αυτό ένα από τα πιοενδιαφέροντα γένη χερσαίων γαστεροπόδων του Ελλαδικού χώρου. Από πού, πότε, με ποιότρόπο και με τι «εφόδια» και προσαρμογές διαμόρφωσε αυτό το γένος τη σημερινή κατανομήτου; Είναι ιστορικά ή οικολογικά τα αίτια που το οδήγησαν σε διαφοροποίηση, πώςαποκρίθηκαν τα είδη σε επίπεδο μορφολογίας και φυσιολογίας μέσα στο χώρο και στο χρόνο;Αυτά είναι μερικά από τα ερωτήματα που προσεγγίζονται στο πλαίσιο αυτής της διατριβής καιμέσα από μια συγκριτική μελέτη όλων των ειδών του γένους στηριζόμενη σε έναφυλογενετικό πλαίσιο, γίνεται προσπάθεια να απαντηθούν. Η συγκεκριμένη μελέτη είναι μιασυγκριτική μελέτη των ειδών Codringtonia σε επίπεδο φυσιολογικών αποκρίσεων καιμορφολογικής διαφοροποίησης και είναι η πρώτη συγκριτική μελέτη που γίνεται σε αυτή τηνελάχιστα μελετημένη περιοχή της Ελλάδας. Ως εκ τούτου θέτει τις βάσεις για αντίστοιχεςμελέτες που θα ακολουθήσουν και θα αφορούν άλλες ομάδες οργανισμών.Από την επίλυση της φυλογένεσης προέκυψε ότι το γένος αυτό διαφοροποιείται στονΕλλαδικό χώρο τα τελευταία 4,5 εκατ. χρόνια και η προγονική περιοχή εξάπλωσης ήταν ηΣτερεά Ελλάδα. Στη συνέχεια με φαινόμενα βικαριανισμού αλλά κυρίως με διασποράδιαφοροποιήθηκαν τα είδη που υπάρχουν σήμερα και κατέλαβαν τις σημερινές περιοχέςεξάπλωσης τους. Επίσης οι διαφορές που φάνηκε να υπάρχουν ανάμεσα στην υπάρχουσασυστηματική κατάταξη και τη μοριακή φυλογένεση υποδεικνύκουν ότι χρειάζεταισυστηματική αναθεώρηση του γένους.Από τη μελέτη της μορφολογίας του κελύφους φάνηκε ότι με βάση τη συνολικήμορφολογία του κελύφους τρία μόνο είδη μπορούν να διακριθούν καλά από τα υπόλοιπα ενώ παρατηρείται μεγάλη πλαστικότητα στους κελυφικούς χαρακτήρες για τα υπόλοιπα είδη. Ηδιαφοροποίηση στο μέγεθος του κελύφους ήταν ομαλή από τα πιο παλιά στα πιο πρόσφατακλαδογενετικά συμβάντα, ενώ το σχήμα του ανοίγματος διαφοροποιήθηκε κυρίως κατά ταπρόσφατα κλαδογενετικά συμβάντα. Η ποικιλότητα που παρατηρείται στο μέγεθος τουκελύφους είναι αποτέλεσμα της εξελικτικής ιστορίας των ειδών αλλά και προσαρμογής στοκλίμα και στην περιοχή κατανομής. Αντίθετα, η ποικιλότητα στο σχήμα του ανοίγματοςκαθορίζεται κυρίως από τις φυλογενετικές σχέσεις των πληθυσμών.Από τη μελέτη της εποχικής μεταβολής σε λιπίδια, πρωτεΐνες, γλυκογόνο, στηδραστικότητας της LDH και στο υδατικό περιεχόμενο σε είδη Codringtonia φαίνεται ότι ταεπίπεδα των παραμέτρων που μετρήθηκαν, και κάποιες φορές και το πρότυπο μεταβολής τουςμέσα στο χρόνο, διαφέρουν μεταξύ των ειδών. Οι δια-ειδικές αυτές διαφορές, ερμηνεύονταικατά ένα μέρος, από τις διαφορές των κλιματικών συνθηκών στις περιοχές μελέτης. Επίσηςφάνηκε ότι τα είδη που κατανέμονται σε περιοχές χαμηλού υψομέτρου ή πιο νότια στηνπεριοχή εξάπλωσης του γένους εμφανίζουν υψηλότερα επίπεδα Hsp70 (χωρίς να υποστούνστρες) σε σχέση με είδη που κατανέμονται πιο βόρεια ή σε περιοχές μεγαλύτερου υψομέτρου.Το γεγονός ότι οι σχέσεις αυτές ενισχύονται μετά την αφαίρεση της επίδραση τηςφυλογένεσης υποδεικνύει ότι πιθανόν πρόκειται για προσαρμογή.