Taxonomic, functional and phylogenetic diversity of the coleoptera of the Azores: a holistic approach

Abstract

The recent emergence of trait and phylogenetic diversity-based approaches has provided compelling evidence of the importance of integrating both evolutionary and ecological processes into ecological studies to better understand community assemblange and structure. Surprisingly, however, functional and phylogenetic diversity-based approaches have been largely overlooked in island research.This thesis aims to integrate functional and phylogenetic diversity into an island biogeographical context in order to provide baseline information on the ecological and evolutionary processes structuring island communities. This study focuses on the beetle fauna (Insecta: Coleoptera) of the oceanic archipelago of the Azores. Azores is one of the world’s most isolated oceanic archipelagos. There are nine main islands aligned on a WNW–ESE axis in the Atlantic Ocean, all of which are of recent volcanic origin. Since first human habitation (ca 1440 AD), Azores have suffered one of the most dramatic losses of natural vegetation (< 5% remaining), along with the introduction of a large number of exotic species. In this project, taxonomic, functional and phylogenetic diversity and assembly patterns of the endemic, native non-endemic, indigenous (endemic + native non-endemic) and exotic beetles of Azores are studied at two spatial scales, island and archipelagic. Body size, feeding guild and wing morphology were selected to represent the main aspects of beetle biology, and to make estimations of functional diversity. Mitochondrial and nuclear molecular markers, as well as recent taxonomic information were combined to reconstruct a fully-sampled community phylogeny of the indigenous beetles that was then used to calculate phylogenetic diversity. Richness and dispersion components of functional and phylogenetic diversity were assessed independently, in an attempt to obtain a more comprehensive measure of the different aspects of biodiversity. Species richness, functional and phylogenetic richness and dispersion values were used to: i) compare patterns of diversity and community assembly among the endemic, native non-endmic and exotic species, ii) assess the relationships between the different facets of biodiversity (i.e. species richness, functional and phylogenetic diversity) and evaluate their degree of complementary, and iii) investigate their links with island characteristics, such as area, age, isolation, topographic complexity and the percentage of native forest remaining on the islands. Species functional traits were further used to explore whether the probability of extinction, as a result of habitat loss, was influenced by species biology.The results show that species richness, functional and phylogenetic diversity patterns, at both archipelagic and island scales, are similar among endemic, native non-endmic and exotic species and that the accumulation of species, lineages and functions, as well as community assembly, are rather influenced by random processes. The number of functions found on islands increases in proportion to the number of species, indicating that adding species in the community does not lead in saturation of functions. At archipelago scale, endemic, native non-endemic and exotic species have similar, in correspondence to their respective number of species, contributions to the archipelagic functional trait space (i.e. the functional space of the full beetle community of Azores), while exotics slightly expand the margins of that space. Similarly, phylogenetic richness increased linearly with species richness, although, at archipelago scale, endemic beetles show some degree of phylogenetic clustering. The assembly of species at island scale is found to be independent of both species functional traits and phylogenetic distances. Native forest appears to be an important driver of species, functional and phylogenetic richness, across all distributional groups, along with area, age and isolation. However, functional and phylogenetic community assembly patterns do not significantly relate to any of these factors, indicating that, at least at this scale of analysis, species assembly maybe not be driven by the same factors as species accumulation. Lastly, among endemic species, larger, range restricted, forest specialist species appear to be the most threatened by extinction as a result of the loss of native vegetation. This study demonstrates how the combination of the taxonomy, traits and the evolutionary history of species in a biogeographical framework can provide a deeper insight into the biodiversity dynamics on islands and indeed for poorly studied taxa such as insects. Thus, the study highlights the importance of incorporating an integrated approach to study biodiversity.

Τα τελευταία χρόνια, η ανάπτυξη μιας ολιστικής προσέγγισης της βιολογικής ποικιλότητας ενός οικοσυστήματος, πέραν της απλής καταγραφής του αριθμού των ειδών (ταξινομική ποικιλότητα), έχει προσελκύσει το ενδιαφέρον των επιστημόνων, καθώς εκτιμάται πως μπορεί να συνδράμει στην καλύτερη κατανόηση της δομής των κοινοτήτων των ζωντανών οργανισμών. Στο πλαίσιο αυτό, η ανάπτυξη μεθόδων ανάλυσης τόσο της λειτουργικής ποικιλότητας (αποτελεί το μέρος της βιοποικιλότητας που αφορά τη λειτουργία των οργανισμών εντός των βιοκοινοτήτων και των οικοσυστημάτων) όσο και της φυλογενετικής ποικιλότητας (αφορά τη γενετική ποικιλομορφία μέσα στα είδη, ανάμεσα σε γεωγραφικά απομονωμένους πληθυσμούς αλλά και μεταξύ των ατόμων ενός μεμονωμένου πληθυσμού) μιας βιοκοινότητας, έχει επιτρέψει την ανάδειξη του ρόλου τόσο των εξελικτικών (π.χ. ειδογένεση, εξαφάνιση, εποίκιση) όσο και των οικολογικών (π.χ. περιβαλλοντικό φιλτράρισμα) διεργασιών που διέπουν την οργάνωση μιας βιοκοινότητας. Ωστόσο, ενώ τα νησιωτικά οικοσυστήματα έχουν διαδραματίσει καίριο ρόλο στη μελέτη των προτύπων αριθμού ειδών και τη διάκριση μεταξύ των εξελικτικών και οικολογικών διεργασιών που τα επηρεάζουν, η μελέτη της λειτουργικής και φυλογενετικής ποικιλότητας των νησιωτικών συστημάτων έχει μέχρι σήμερα παραβλεφθεί σημαντικά. Ως εκ τούτου, στόχος της παρούσας εργασίας είναι η μελέτη των προτύπων ταξινομικής, λειτουργικής και φυλογενετικής ποικιλότητας στο πλαίσιο της θεωρίας της νησιωτικής βιογεωγραφίας, προκειμένου να διερευνηθούν περαιτέρω οι εξελικτικοί και οικολογικοί μηχανισμοί που διαμορφώνουν τη δομή των βιοκοινοτήτων στα νησιωτικά συστήματα. Για τη μελέτη αυτή, εξετάσθηκαν τα είδη των Κολεοπτέρων (Insecta: Coleoptera) του αρχιπελάγους των Αζορών. Οι Αζόρες (Βόρειος Ατλαντικός Ωκεανός) αποτελούν ένα ηφαιστειακής προελεύσεως ωκεάνιο συγκρότημα εννέα νησιών, από τα πλέον απομονωμένα στο κόσμο. Το συγκρότημα, εμφανίζει αρκετά υψηλό ενδημισμό σε διάφορες ομάδες ζώων και ιδιαίτερα στα Κολεόπτερα, ενώ έχει δεχθεί από τις δραστικότερες καταστροφές της ιθαγενούς βλάστησης που έχει καταγραφεί ποτέ στα νησιά ωκεάνιου αρχιπελάγους. Από το 1440 που δημιουργήθηκαν οι πρώτες ανθρώπινες αποικίες μέχρι και σήμερα, περισσότερο από το 95% της αρχικής ιθαγενούς βλάστησης έχει καταστραφεί, με τις εναπομείνασες συστάδες να περιορίζονται στις πιο απομονωμένες περιοχές των νησιών. Η δραματική αυτή καταστροφή των φυσικών οικοσυστημάτων σε τόσο σύντομο χρονικό διάστημα, έχει οδηγήσει στη: i) διαμόρφωση ενός «χρέους εξαφάνισης» το οποίο υπολογίζεται πως αφορά το >50% των ιθαγενών ειδών του συγκροτήματος και ii) την εισαγωγή ενός μεγάλου αριθμού εξωτικών ειδών, που στην περίπτωση των αρθροπόδων και των φυτών του συγκροτήματος ξεπερνούν το 60% του συνολικού αριθμού ειδών. Για τα Κολεόπτερα, τα ποσοστά αυτά διαμορφώνονται σε παρόμοια επίπεδα. Στην παρούσα μελέτη διερευνώνται τα πρότυπα ταξινομικής, λειτουργικής και φυλογενετικής ποικιλότητας των ιθαγενών, ενδημικών, ιθαγενών μη-ενδημικών και εξωτικών Κολεοπτέρων των Αζορών, τόσο σε επίπεδο νησιού όσο και σε επίπεδο αρχιπελάγους. Η κατανομή των ειδών στα εννέα νησιά του αρχιπελάγους χρησιμοποιήθηκε για τον υπολογισμό του αριθμού ειδών (ταξινομική ποικιλότητα) στα δύο επίπεδα χωρικής ανάλυσης. Για τον υπολογισμό της λειτουργικής ποικιλότητας, οι λειτουργικοί χαρακτήρες που επιλέχθηκαν ώστε να περιγραφούν τα βασικά στοιχεία της οικολογίας των Κολεοπτέρων ήταν οι εξής: 1) το μήκος σώματος, 2) η διατροφική ομάδα (θηρευτές, φυτοφάγα, μυκητοφάγα, σαπροφάγα, πολυφάγα) και 3) η μορφολογία των φτερών (άπτερα, μακρόπτερα, βραχύπτερα, διμορφικά). Για τον υπολογισμό της φυλογενετικής ποικιλότητας, πραγματοποιήθηκε η ανακατασκευή των φυλογενετικών σχέσεων μεταξύ των ιθαγενών ειδών. Για την κατασκευή του φυλογενετικού δέντρου χρησιμοποιήθηκαν τόσο μοριακά δεδομένα (μιτοχονδριακοί και πυρηνικοί δείκτες), όσο και ταξινομική πληροφορία για όσα από τα είδη τα γενετικά δεδομένα δεν ήταν διαθέσιμα. Προκειμένου να επιτευχθεί μια πιο περιεκτική απόδοση της λειτουργικής και φυλογενετικής ποικιλότητας, ο λειτουργικός και φυλογενετικός πλούτος (η ποικιλία των λειτουργικών χαρακτήρων/γενεαλογικών γραμμών που χαρακτηρίζουν μια βιοκοινότητα) και η λειτουργική και φυλογενετική διασπορά (εκφράζει τη διασπορά των λειτουργικών χαρακτήρων/γενεαλογικών γραμμών μέσα σε μια βιοκοινότητα) εκτιμήθηκαν ανεξάρτητα. Οι τιμές του αριθμού ειδών, καθώς και του λειτουργικού και φυλογενετικού πλούτου και της λειτουργικής και φυλογενετικής διασποράς, χρησιμοποιήθηκαν για: 1) τη σύγκριση των προτύπων ποικιλότητας και συνάθροισης ειδών μεταξύ ενδημικών, ιθαγενών και εξωτικών ειδών, 2) την αξιολόγηση της σχέσης μεταξύ των τριών επιπέδων βιοποικιλότητας (αριθμός ειδών, λειτουργική και φυλογενετική ποικιλότητα), προκειμένου να εκτιμηθεί κατά πόσο εκφράζουν μοναδικά στοιχεία της ποικιλότητας των κολεοπτέρων των Αζορών -και άρα είναι συμπληρωματικά μεταξύ τους- ή αποτελούν εναλλάξιμα μεταξύ τους στοιχεία, και 3) τη διερεύνηση των σχέσεων του αριθμού ειδών και της λειτουργικής και φυλογενετικής ποικιλότητας με τα στοιχεία της γεωγραφίας και της γεωλογίας των νησιών (έκταση, γεωγραφική απομόνωση, γεωλογική ηλικία, τοπογραφική πολυπλοκότητα) καθώς και την απώλεια της ιθαγενούς βλάστησης. Ακόμη, οι λειτουργικοί χαρακτήρες των ειδών χρησιμοποιήθηκαν προκειμένου να διερευνηθεί κατά πόσο η πιθανότητα εξαφάνισης, ως αποτέλεσμα της απώλειας του φυσικού ενδιαιτήματος, επηρεάζεται από τη βιολογία των ειδών.Σύμφωνα με τα αποτελέσματα της ανάλυσης των προτύπων βιοποικιλότητας, τα ενδημικά, ιθαγενή μη-ενδημικά και εξωτικά είδη παρουσιάζουν παρόμοια πρότυπα αριθμού ειδών και λειτουργικής και φυλογενετικής ποικιλότητας. Από τα αποτελέσματα αυτά, προκύπτει πως τόσο η συσσώρευση όσο και η συνάθροιση είτε ειδών, είτε λειτουργικών χαρακτήρων ή γενεαλογικών γραμμών, είναι αποτέλεσμα κυρίως τυχαίων διεργασιών. Ο αριθμός των λειτουργικών χαρακτήρων (λειτουργικός πλούτος) ανά νησί αυξάνει με την αύξηση του αριθμού των ειδών για όλες τις κατηγορίες κατανομής (ενδημικά, ιθαγενή μη-ενδημικά και εξωτικά είδη), υποδηλώνοντας πως η προσθήκη νέων ειδών στην βιοκοινότητα δεν οδηγεί σε κορεσμό των λειτουργικών χαρακτήρων. Σε επίπεδο αρχιπελάγους, η συνεισφορά των ενδημικών, ιθαγενών μη-ενδημικών και εξωτικών ειδών στο συνολικό λειτουργικό χώρο (δηλ. τον λειτουργικό χώρο όλων των ειδών του αρχιπελάγους) ήταν παρόμοια, ανάλογη του αριθμού ειδών κάθε κατηγορίας κατανομής, ωστόσο, τα εξωτικά είδη επέκτειναν ως ένα βαθμό τα όρια του συνολικού λειτουργικού χώρου. Αντίστοιχα, ο αριθμός των γενεαλογικών γραμμών (φυλογενετικός πλούτος) αυξάνει γραμμικά με την αύξηση του αριθμού των ειδών για όλες τις κατηγορίες κατανομής, υποδηλώντας πως η προσθήκη νέων ειδών στη βιοκοινότητα αντιστοιχεί στην προσθήκη νέων γενεαλογικών γραμμών. Αξίζει, ωστόσο, να σημειωθεί πως, σε σχέση με τον συνολικό αριθμό των ενδημικών ειδών, τα είδη αυτής της κατηγορίας κατανομής είναι εξελικτικά περισσότερο στενά συνδεδεμένα μεταξύ τους από ότι θα αναμενόταν από την τύχη. Συνοψίζοντας, τα αποτελέσματα από την ανάλυση των προτύπων του λειτουργικού και φυλογενετικού πλούτου καταδεικνύουν έλλειψη πλεονασμού των λειτουργικών χαρακτήρων και γενεαλογικών γραμμών που συναντώνται στις νησιωτικές βιοκοινότητες των Κολεοπτέρων των Αζορών. Ακόμη, η συνάθροιση των ειδών σε επίπεδο νησιού είναι ανεξάρτητη τόσο από τους λειτουργικούς χαρακτήρες που παρουσιάζουν και όσο την εξελικτική απόσταση μεταξύ τους, υποδηλώντας την μικρή επιρροή ντετερμινιστικών μηχανισμών όπως το περιβαλλοντικό φιλτράρισμα ή/και των βιοτικών αλληλεπιδράσεων στη διαμόρφωση των βιοκοινοτήτων των Κολεοπτέρων στα νησιά. Τα αποτελέσματα των αναλύσεων σχετικά με τους παράγοντες που δύναται να επηρεάζουν τα πρότυπα ποικιλότητας των Κολεοπτέρων των Αζορών, καταδεικνύουν πως η ιθαγενής βλάστηση παίζει σημαντικό ρόλο στη διαμόρφωση τόσο των προτύπων του αριθμού ειδών, όσο και των προτύπων του λειτουργικού και φυλογενετικού πλούτου, για όλες τις κατηγορίες κατανομής και ιδιαίτερα για τα ιθαγενή είδη, ενώ σημαντικός είναι επίσης και ο ρόλος της έκτασης, της γεωγραφικής απομόνωσης και της γεωλογικής ηλικίας των νησιών. Ενδέχεται, επομένως, η ιθαγενής βλάστηση να δρα ως φραγμός, επιλέγοντας είδη που είναι ικανά να επιβιώνουν στις περιορισμένης έκτασης εναπομείνασες συστάδες ιθαγενούς βλάστησης, στα ψηλότερα σημεία των νησιών. Αντίθετα, τα πρότυπα λειτουργικής και φυλογενετικής διασποράς δεν σχετίστηκαν σημαντικά με τα στοιχεία της φυσιογνωμίας των νησιών, υποδηλώνοντας πως, τουλάχιστον σε αυτή την κλίμακα ανάλυσης, η συνάθροιση των ειδών είναι πιθανό να επηρεάζεται από παράγοντες άλλους από αυτούς που σχετίζονται με τη συσσώρευση των ειδών. Τέλος, σύμφωνα με τα αποτελέσματα της ανάλυσης που αφορά στη σχέση μεταξύ των λειτουργικών χαρακτήρων των ειδών και της πιθανότητας εξαφάνισης, μεταξύ των ενδημικών ειδών, τα είδη με μεγάλο μέγεθος σώματος, περιορισμένο εύρος εξάπλωσης (είδη ενδημικά ενός μόνο νησιού) καιεξειδικευμένες οικολογικές απαιτήσεις, δηλ. που απαντώνται αποκλειστικά στις εναπομείνασες συστάδες ιθαγενούς βλάστησης, είναι αυτά που διατρέχουν το μεγαλύτερο κίνδυνο εξαφάνισης ως αποτέλεσμα της απώλειας του φυσικού τους περιβάλλοντος. Συνολικά, η παρούσα μελέτη παρουσιάζει πώς η ταυτόχρονη ανάλυση δεδομένων για την ταξινομική, τους λειτουργικούς χαρακτήρες και την εξελικτική ιστορία των ειδών στα πλαίσια της θεωρίας της νησιωτικής βιογεωγραφίας, μπορεί να επιτρέψει την κατανόηση σε μεγαλύτερο βάθος των μηχανισμών διαμόρφωσης των προτύπων βιοποικιλότητας λιγότερο καλά μελετημένων ταξινομικών ομάδων, όπως τα κολεόπτερα, σε ένα σύστημα ωκεάνιων, και αναδεικνύει τη σημασία υιοθέτησης μιας πολύπλευρης προσέγγισης της βιοποικιλότητας.