Ζητήματα θώκου στη διερεύνηση προτύπων υβριδισμού

Abstract

Background: The concepts of environmental niche and hybridization have long been the subjects of both numerous studies and epistemological discussions. Despite attempts for the formation of unambiguous terminology and clear methodology for their joint study, many and difficult issues still remain. Relatively recently, the use of Species Distribution Modelling in the study of hybridization patterns has been suggested in theory, allowing for new approaches in important issues. However, this field has not yet been systematically adressed, so an attempt is made in the current study.Targets: This study aims to methodologically and theoretically contribute in the study of hybridization patterns, focusing on the hybrid systems of the genus Origanum and Phlomis. Specifically, for these two systems we attempt to (1) reveal the spatial patterns of the potenital distribution of the involved entities, (2) conduct a comparative analysis of their niche structure, (3) analyse the hybridization models that fit the two systems and (4) reveal the patterns of Biotic, Abiotic and Mobility constraints that act upon hybrids.Methodology Initially, the potential distribution of all involved entities was estimated using statistical modelling based on a maximum entropy algorithm and presence data. Consequently, we employed four groups of tests in order to analyse the niche position and breadth of hybrids relative to their parentals, both in Geographical Space and in Environmental Space. Moreover, for the Origanum hybrid system, the same procedure was repeated for the genotypic classes that resulted from genetic analysis of the involved taxa. Finally, absence data were employed in the analysis of Biotic, Abiotic and Mobility constraints of the studied hybrids.Results: The predictive performance of all models was high. The potential distributions of hybrids were found to be broader than their observed distributions; an indication of factors, other than abiotic, affecting the realized hybrid spatial patterns. There was a general tendency of similarity of hybrids and their parental species with regard to niche position, which was also true for genotypic classes of the Origanum hybrid system. Nevertheless, the hybrids were generally characterized by greater niche breadth than their parentals. We also found that none of the hybrid systems could fit reasonably well to the predictions of classic theoretical hybridization models, such as tension zones, bounded hybrid superiority and mosaic zones. Moreover, analysis of Biotic, Abiotic and Mobility restrictions that define absences revealed the spatial complexity of the studied hybrid systems.Conclusions: An emerging pattern is that, based on the current classification of hybrid systems, many of the factors and mechanisms that play an important role in shaping the spatial patterns of hybridization seem to remain in the background. However, the proposed methodology can reveal complex interactions both between the taxa involved in a hybrid system and between the effects of biotic, abiotic and mobility factors, offering an integrated approach for the analysis of hybridization patterns. Application of the proposed methods, apart from providing comparable results, also led to the hypothesis of latent novelty, a theoretical framework that contributes in understanding both niche differentiation of hybrids and their response in changing environments, while also providing general insights in ecosystem diversity.

Πλαίσιο: Οι έννοιες του περιβαλλοντικού θώκου και του υβριδισμού έχουν αποτελέσει για μεγάλο χρονικό διάστημα το αντικείμενο πολυάριθμων ερευνητικών μελετών, αλλά και επιστημολογικών συζητήσεων. Παρά τις προσπάθειες για τη δημιουργία μιας σαφούς ορολογίας και ξεκάθαρης μεθοδολογίας για την από κοινού προσέγγιση τους, τα ερωτήματα που υπάρχουν παραμένουν πολλά και δυσεπίλυτα. Σχετικά πρόσφατα όμως, αναδείχθηκε θεωρητικά η δυνατότητα χρήσης των Μοντέλων Διανομής Ειδών στη μελέτη των χωρικών προτύπων του υβριδισμού, η οποία επιτρέπει νέες προσεγγίσεις σε σημαντικά ερωτήματα. Ωστόσο, το συγκεκριμένο πεδίο δεν έχει ακόμα θεραπευθεί συστηματικά και μία προσέγγιση αυτού επιχειρείται στην παρούσα εργασία.Στόχοι: Η συγκεκριμένη εργασία στοχεύει στο να συμβάλλει τόσο μεθοδολογικά όσο και θεωρητικά στη μελέτη των προτύπων υβριδισμού, χρησιμοποιώντας ως υβριδικά συστήματα αναφοράς αυτά των γενών Origanum και Phlomis στην Κρήτη. Συγκεκριμένα γι’ αυτά τα δύο υβριδικά συστήματα επιχειρείται (1) η ανάδειξη των δυνητικών χωρικών προτύπων διανομής των εμπλεκόμενων οντοτήτων, (2) η συγκριτική ανάλυση των θώκων τους, (3) η ανάλυση των μοντέλων υβριδισμού που διέπουν τα δύο συστήματα, και (4) η ανάδειξη των προτύπων Βιοτικών, Αβιοτικών και Μετακινησιακών περιορισμών που επενεργούν στα υβρίδια.Μεθοδολογία: Αρχικά, εκτιμήθηκε η δυνητική διανομή των εμπλεκόμενων taxa με τη χρήση ενός στατιστικού μοντέλου βασισμένου σε ένα αλγόριθμο μέγιστης εντροπίας και δεδομένα παρουσίας. Εν συνεχεία, χρησιμοποιήθηκαν τέσσερις ομάδες ελέγχων για να αναλυθεί η θέση και το εύρος του θώκου των υβριδίων σε σχέση με τα γονικά τους taxa, τόσο στο Γεωγραφικό όσο και στον Περιβαλλοντικό Χώρο. Επιπλέον, για το υβριδικό σύστημα Origanum ακολουθήθηκε η ίδια διαδικασία και για τις γενοτυπικές κλάσεις που προέκυψαν από γενετική ανάλυση ατόμων των εμπλεκόμενων taxa. Τέλος, έγινε εκμετάλλευση δεδομένων απουσίας ώστε να αναλυθούν τα πρότυπα Βιοτικών, Αβιοτικών και Μετακινησιακών περιορισμών των υπό μελέτη υβριδίων.Αποτελέσματα: Η προβλεπτική ισχύς όλων των μοντέλων ήταν υψηλή. Τα δυνητικά πρότυπα των υβριδίων φάνηκαν να είναι κατά κανόνα ευρύτερα από την παρατηρούμενη διανομή τους, ένδειξη πως υπάρχουν παράγοντες πέρα από το αβιοτικό περιβάλλον που επηρεάζουν τα πραγματικά χωρικά πρότυπα των υβριδίων. Αναδείχθηκε μια γενική τάση ομοιότητας στη θέση του θώκου ανάμεσα στα υβρίδια και τα γονικά τους taxa, αλλά και μεταξύ των γενοτυπικών κλάσεων του υβριδικού συστήματος Origanum. Ωστόσο, τα υβρίδια φάνηκε να χαρακτηρίζονται κατά κανόνα από μεγαλύτερο εύρος θώκου σε σχέση με τα γονικα. Επίσης, κανένα από τα δύο υβριδικά συστήματα δεν φάνηκε, βάσει των αποτελεσμάτων, να συμφωνεί πλήρως με τις προβλέψεις κάποιου από τα κλασσικά θεωρητικά μοντέλα υβριδισμού, όπως η ζώνη τάσης, η φραγμένη υπεροχή υβριδίων και η μωσαϊκή ζώνη. Επιπλέον, από την ανάλυση των Βιοτικών, Αβιοτικών και Μετακινησιακών περιορισμών που διαμορφώνουν τις απουσίες αναδείχθηκε και η χωρική πολυπλοκότητα των υπό μελέτη υβριδικών συστημάτων.Συμπεράσματα: Με βάση την υπάρχουσα κατηγοριοποίηση των υβριδικών συστημάτων, προέκυψε ότι πολλοί από τους παράγοντες και τους μηχανισμούς που παίζουν σημαντικό ρόλο στη διαμόρφωση των χωρικών προτύπων του υβριδισμού ενδέχεται να παραμένουν στο παρασκήνιο. Ωστόσο, η μεθοδολογία που προτείνεται εδώ και χρησιμοποιήθηκε στην παρούσα μελέτη επιτρέπει την ανάδειξη πολυπλοκότερων σχέσεων τόσο ανάμεσα στα taxa που εμπλέκονται σε ένα υβριδικό σύστημα, όσο και στην επίδραση βιοτικών, αβιοτικών και μετακινησιακών παραγόντων, προσφέροντας τη δυνατότητα μιας πιο ολοκληρωμένης ανάλυσης των προτύπων υβριδισμού. Η εφαρμογή της προτεινόμενης μεθοδολογίας, εκτός από την παροχή συγκρίσιμων αποτελεσμάτων, οδήγησε στο να τεθεί η υπόθεση της λανθάνουσας καινοτομίας (latent novelty), ενός θεωρητικού πλαισίου που πέρα από την κατανόηση της διαφοροποίησης του θώκου των υβριδίων συμβάλλει στην κατανόηση των αποκρίσεων των υβριδίων σε μεταβαλλόμενα περιβάλλοντα, αλλά και ευρύτερα στην κατανόηση της ποικιλότητας των οικοσυστημάτων.