Η διαχείριση της ανιχνευσιμότητας στις υποβρύχιες οπτικές δειγματοληψίες: βέλτιστες εκτιμήσεις του εύρους εξάπλωσης και της αφθονίας θαλάσσιων μεγαβενθικών οργανισμών

Abstract

The distribution and abundance of marine organisms are some of the main state variables in the case of marine biological monitoring. Ecological assessments of protected species and species in sensitive habitats require the use of visual, non-destructive sampling techniques. However, the nature of the underwater environment and the physiology of the diver-researcher carrying out the underwater survey create conditions for errors and increase the probability of inaccurate assessments. One of the most important such parameter which, if ignored, may lead to significant errors concerns the incomplete detection of the individuals of the species being surveyed. The aim of this PhD dissertation is to investigate and highlight the problem of incomplete detection in underwater visual survey methods and to adapt methodological approaches that account for imperfect detection for their optimal application in the underwater environment.The methods of estimating abundance and/or population density through visual sampling that were considered suitable for application in the underwater environment are as follows: (a) Strip sampling, (b) Distance Sampling (DS), the Lincoln-Petersen mark-recapture or Double Count (DC) method, and (d) Mark Recapture Distance Sampling (MRDS). In order to compare their assumptions regarding detectability and their effectiveness in their assessments, these methods were simultaneously applied to four independent studies targeting the estimation of population size of different megabenthic organisms: the Aplysina aerophoba sponge, the Pinna nobilis bivalve, the cephalopod Octopus vulgaris octopus, and the sympatric seahorses Hippocampus hippocampus and H. guttulatus. In the case of MRDS, this was the first time it was applied by divers in an underwater visual survey scheme. Underwater visual counts were performed for all 4 studies by scuba diving and data were subsequently analysed with the proposed analytical approach of each method. The final population size estimates derived by each method applied in all studies were compared using non-parametric bootstrap resampling. In addition, using the empirical study data, three different cases of stochastic numerical simulation of underwater visual surveys with multiple detection scenarios were constructed, examining the effectiveness of all methods in assessing the abundance and population density of the case study of a virtual target species. The results of these comparisons revealed significant differences in estimates resulting from the use of different methods in different case studies and sampling conditions, particularly in those studies where detectability was low.Furthermore, in the context of assessing the role of detectability in estimations of range of marine megabenthic organisms, a methodology jointly estimating occupancy and detectability based on multiple observations was applied for the first time in an underwater visual survey scheme in Saronikos Gulf, Greece. Using a sufficient number of observers, the probability of recording false absences was minimized and the occupancy estimation was greatly improved. For the whelk Stramonita haemastoma in the case study area, single-observer occupancy estimates were negatively biased and varied significantly (between 0.64 and 0.89) depending on the observer, while with the proposed methodology, using 5 observers, occupancy was estimated to be 0.93. The probability of false absence was high in the case of single-observer and rather low with any combination of 3 observers (< 0.025), while it dropped to practically zero when using 5 observers. Finally, in the context of minimizing the estimation cost, both in terms of fieldwork and data analysis, a methodological tool was developed to guide the selection of the most economical method of visual sampling and analysis of data for unbiased and accurate estimations of the status parameters of megabenthic organisms of interest. This is based on a multi-criteria analysis process that takes into account the characteristics of the target species in the study area, its behaviour, but also the environmental conditions likely to affect sampling. The criteria to be considered are: A) the population density of the target organism, B) the structural complexity of the organism's habitat in the study area, C) the organism’s cryptic behaviour, and d) the environmental conditions and other parameters which influence the outcome of sampling. Each of these criteria is directly or indirectly related to the detectability of the target organisms and thus influences the choice of the most appropriate visual sampling method. The relevant field data of the studies carried out in the framework of this doctoral thesis were used to calibrate these criteria and based on them, a method of calculating an appropriate indicator was proposed, the values ​​of which corresponded to one of the visual sampling methods assessed in this dissertation.

Η κατανομή και η αφθονία των θαλάσσιων οργανισμών αποτελούν κύριο θέμα μελέτης της θαλάσσιας οικολογίας. Για τα προστατευόμενα είδη και τα είδη των οποίων το ενδιαίτημα είναι ιδιαίτερα ευαίσθητο σε καταστρεπτικές δειγματοληπτικές μεθόδους, ο ενδεδειγμένος τρόπος δειγματοληψίας που στοχεύει στην εκτίμηση της αφθονίας ή του εύρους εξάπλωσής τους προβλέπει την αποκλειστική χρήση οπτικών, μη καταστρεπτικών μεθόδων. Ωστόσο, η εφαρμογή οπτικών μεθόδων δειγματοληψίας για τη μελέτη θαλάσσιων μεγαβενθικών οργανισμών παρουσιάζει ορισμένες ιδιαιτερότητες και δυσκολίες που οφείλονται στη φύση του υποβρύχιου περιβάλλοντος και στη φυσιολογία του δύτη-ερευνητή που πραγματοποιεί την υποβρύχια δειγματοληψία, δημιουργώντας προϋποθέσεις για σφάλματα και αυξάνοντας την πιθανότητα μη έγκυρων εκτιμήσεων. Μια από τις σημαντικότερες παραμέτρους που είναι δυνατόν να οδηγήσει σε σημαντικά σφάλματα εάν δεν ληφθεί υπόψη κατά την ανάλυση των δεδομένων των οπτικών δειγματοληψιών είναι η ανιχνευσιμότητα του είδους-στόχου, που αφορά στο μη πλήρη εντοπισμό όλων των ατόμων του είδους στην εκάστοτε επιφάνεια διερεύνησης. Στόχος της παρούσας διδακτορικής διατριβής είναι η διερεύνηση και η ανάδειξη του προβλήματος της ατελούς ανίχνευσης στις υποβρύχιες οπτικές μεθόδους δειγματοληψίας και η προσαρμογή μεθοδολογικών προσεγγίσεων που συνεκτιμούν την ανιχνευσιμότητα για τη βέλτιστη εφαρμογή τους στο υποβρύχιο περιβάλλον. Οι μέθοδοι εκτίμησης αφθονίας ή/και πληθυσμιακής πυκνότητας μέσω οπτικών δειγματοληψιών που είναι πρακτικά δυνατό να εφαρμοστούν στο υποβρύχιο περιβάλλον είναι οι εξής: α) η Δειγματοληψία Πλήρους Καταμέτρησης (ΔΠΚ) σε δειγματοληπτικές επιφάνειες, β) η Δειγματοληψία Αποστάσεων (ΔΑ), γ) η μέθοδος σύλληψης-επανασύλληψης κατά Lincoln-Petersen ή δειγματοληψία Διπλής Καταμέτρησης (ΔΚ) και δ) η Δειγματοληψία Διπλής Καταμέτρησης Αποστάσεων (ΔΔΚΑ). Για τη συγκριτική εξέτασή των παραδοχών τους ως προς την ανιχνευσιμότητα και της αποτελεσματικότητάς τους ως προς την αμεροληψία και την πιστότητα των εκτιμήσεών τους, έγινε ταυτόχρονη εφαρμογή των παραπάνω μεθόδων σε 4 ανεξάρτητες μελέτες εκτίμησης μεγέθους πληθυσμού διαφορετικών μεγαβενθικών οργανισμών: του Σπόγγου Aplysina aerophoba στον όρμο της Παλαιάς Επιδαύρου στο Σαρωνικό κόλπο, του Δίθυρου Pinna nobilis στο Εθνικό Θαλάσσιο Πάρκο Ζακύνθου, του Κεφαλόποδου Octopus vulgaris στον κόλπο του Κόρφου στον Σαρωνικό κόλπο και των Ακτινοπτερύγιων Hippocampus hippocampus και Η. guttulatus στον όρμο Λιβαδόστρας στον Κορινθιακό κόλπο. Οι εν λόγω μελέτες επιλέχθηκαν ώστε να εξεταστούν διαφορετικές περιπτώσεις και συνθήκες που είναι πιθανόν να επηρεάζουν την ανιχνευσιμότητα των οργανισμών που μελετώνται, όπως η πολυπλοκότητα του βιότοπου, η ικανότητα απόκρυψης του οργανισμού στόχου, η υποβρύχια ορατότητα, κ.λπ. Σε όλες αυτές τις μελέτες συγκεντρώθηκαν κοινά δεδομένα που αναλύθηκαν με την προτεινόμενη αναλυτική προσέγγιση της κάθε μεθόδου. Συγκεκριμένα, η ΔΔΚΑ εφαρμόστηκε στο για πρώτη φορά στα πλαίσια της παρούσας διδακτορικής διατριβής στο υποβρύχιο περιβάλλον, προτείνοντας κατάλληλα προσαρμοσμένο πρωτόκολλο διαδικασιών υποβρύχιας οπτικής δειγματοληψίας. Στη συνέχεια έγινε σύγκριση των αποτελεσμάτων που προέκυψαν σε κάθε μελέτη μέσω κατάλληλης επαναδειγματοληψίας με χρήση μη παραμετρικού bootstrap και αξιολογήθηκαν οι διαφορές που προέκυψαν από τη χρήση των διαφορετικών μεθόδων εκτίμησης σε σχέση με τις συνθήκες της δειγματοληψίας, των ιδιαιτεροτήτων των συγκεκριμένων οργανισμών και της περιοχής μελέτης. Επιπλέον, χρησιμοποιώντας τα στοιχεία των παραπάνω εμπειρικών μελετών, κατασκευάστηκαν τρεις διαφορετικές περιπτώσεις στοχαστικής αριθμητικής προσομοίωσης υποβρύχιων οπτικών δειγματοληψιών με πολλαπλά σενάρια ανιχνευσιμότητας, κατά τα οποία εξετάστηκε η αποτελεσματικότητα όλων των μεθόδων στην εκτίμηση της αφθονίας και της πληθυσμιακής πυκνότητας του κατά περίπτωση μελέτης εικονικού είδους-στόχου. Τα αποτελέσματα των συγκρίσεων αυτών κατέδειξαν σημαντικές διαφορές στις εκτιμήσεις που προκύπτουν από τη χρήση διαφορετικών μεθόδων στις διαφορετικές περιπτώσεις μελετών και συνθηκών δειγματοληψίας, ιδιαίτερα στις μελέτες εκείνες όπου η ανιχνευσιμότητα είναι χαμηλή.Επιπλέον, στα πλαίσια της αξιολόγησης του ρόλου της ανιχνευσιμότητας στην εκτίμηση του εύρους εξάπλωσης των θαλάσσιων μεγαβενθικών οργανισμών, επιχειρήθηκε η πρώτη υποβρύχια εφαρμογή μεθόδου που λαμβάνει υπόψη την ανιχνευσιμότητα του είδους αυτού και τη συνεκτιμά, μέσα από την πραγματοποίηση επαναληπτικών δειγματοληψιών για τη συλλογή δεδομένων απουσίας/παρουσίας. Για την εφαρμογή της μεθόδου αυτής με ελεύθερη και αυτόνομη κατάδυση, δημιουργήθηκε κατάλληλο πρωτόκολλο πεδίου και δοκιμάστηκε επιτυχώς για τον υπολογισμό της χωρικής κατανομής δύο μεγαβενθικών οργανισμών στο Σαρωνικό κόλπο: του αλλόχθονου Χλωροφύκους Codium fragile fragile και του θαλάσσιου Γαστερόποδου Stramonita haemastoma. Η πιθανότητα «ψευδούς απουσίας» του Stramonita haemastoma που βασίστηκε στα δεδομένα ενός παρατηρητή ήταν ιδιαίτερα υψηλή σε όλες τις περιπτώσεις των ανεξάρτητων παρατηρητών (μεταξύ 0,1 και 0,3), αρκετά χαμηλή σε οποιαδήποτε περίπτωση συνδυασμού 3 παρατηρητών (μικρότερη από 0,025) και πρακτικά μηδενίστηκε στην περίπτωση ταυτόχρονης χρήσης των δεδομένων των πέντε παρατηρητών. Επίσης, η απλή αξιοποίηση δεδομένων παρουσίας/απουσίας ενός οποιοδήποτε παρατηρητή οδήγησε σε υποεκτίμηση της πιθανότητας παρουσίας του Stramonita haemastoma σε κάθε περίπτωση παρατηρητή. Στην περίπτωση του αλλόχθονου Codium fragile fragile, η μοντελοποίηση της πιθανότητας παρουσίας του με χωρικές και περιβαλλοντικές παραμέτρους κατέδειξε την αρνητική συσχέτισή της με την απόσταση από το λιμάνι του Πειραιά και την επιβεβαίωση της υπόθεσης της εισαγωγής του είδους στο Σαρωνικό κόλπο με την μεταφορά από εμπορικά πλοία. Τέλος, στο πλαίσιο των αναγκών της βιολογικής παρακολούθησης προστατευόμενων ειδών και λαμβάνοντας υπόψη τους οικονομικούς περιορισμούς που συχνά χαρακτηρίζουν τις οικολογικές μελέτες στο θαλάσσιο περιβάλλον, δημιουργήθηκε ένα μεθοδολογικό εργαλείο που καθοδηγεί στην επιλογή της –κατά περίπτωση– πλέον οικονομικότερης μεθόδου οπτικής δειγματοληψίας και ανάλυσης δεδομένων για την αμερόληπτη εκτίμηση των παραμέτρων κατάστασης των μεγαβενθικών οργανισμών ενδιαφέροντος. Η εν λόγω μεθοδολογική προσέγγιση στηρίζεται σε μια διαδικασία πολυκριτηριακής ανάλυσης που λαμβάνει υπόψη τα χαρακτηριστικά του είδους στόχου στην περιοχή μελέτης, τη συμπεριφορά του αλλά και τις περιβαλλοντικές συνθήκες που είναι πιθανόν να επηρεάσουν τη δειγματοληψία. Τα κριτήρια που λαμβάνονται υπόψη είναι τα εξής: Α) η πληθυσμιακή πυκνότητα του οργανισμού στόχου, Β) η δομική πολυπλοκότητα του βιότοπου του οργανισμού στην περιοχή μελέτης, Γ) η ικανότητα παραλλαγής του οργανισμού στο φυσικό περιβάλλον και Δ) οι περιβαλλοντικές συνθήκες και άλλες παράμετροι που επηρεάζουν την έκβαση της δειγματοληψίας. Κάθε ένα από τα κριτήρια αυτά σχετίζονται άμεσα ή έμμεσα με την ανιχνευσιμότητα των οργανισμών στόχων στις δειγματοληπτικές επιφάνειες και επηρεάζουν με αυτό τον τρόπο την επιλογή της πλέον κατάλληλης –κατά περίπτωση– μεθόδου εκτίμησης αφθονίας. Για τη βαθμονόμηση των κριτηρίων αυτών αξιοποιήθηκαν τα σχετικά δεδομένα των μελετών που πραγματοποιήθηκαν στα πλαίσια της παρούσας διδακτορικής διατριβής και βάσει αυτών προτάθηκε τρόπος υπολογισμού κατάλληλου δείκτη, οι τιμές του οποίου αντιστοιχίστηκαν σε πρόταση επιλογής συγκεκριμένης μεθόδου εκτίμησης της αφθονίας ή/και της πληθυσμιακής πυκνότητας.