Impact of grafting on growth, yield, quality, and physiological characteristics of tomato grown under sub-optimal temperature conditions

Abstract

Increased tomato (Solanum lycopersicum L.) tolerance to sub-optimal temperature (T) through grafting onto cold-tolerant rootstocks could extend the growing period in the field and in unheated greenhouses, and reduce energy costs in heated greenhouses. Phytohormones seem to be involved in the tolerance of tomato to sub-optimal T stress. Hence, the selection of rootstock/scion combinations with enhanced tolerance to sub-optimal T requires a better understanding of the root-to-shoot interactions with respect to hormonal transport and signaling. To attain this goal, six trials were conducted employing reciprocal grafting of standard tomato cultivars and mutants that are deficient in the biosynthesis/catabolism of abscisic acid (ABA), cytokinin (CK) or salicylic acid (SA), or exhibit low sensitivity to ethylene (ET) or auxin (IAA). The exposure of tomato to sub-optimal day/night T (17/14 °C) decreased drastically the rates of shoot elongation and leaf area expansion in all trials in comparison with optimal day/night T levels (22/18 °C). With respect to the genetic combination of rootstock and scion genotypes, it was found that ABA produced in both plant parts exerts a protective role on tomato shoot growth under sub-optimal T stress, while the contribution of ABA was only partially reflected by leaf ABA levels. The use of an ET-insensitive genotype either as rootstock or as scion also improved sub-optimal T tolerance. Sufficient IAA sensitivity in tomato shoot seems to be positively related to shoot elongation rates under sub-optimal T conditions. The use of a mutant with enhanced CK catabolism either as rootstock or as scion restricted leaf expansion at optimal T but had no impact on leaf expansion under sub-optimal T conditions. Impaired SA biosynthesis in the shoot was associated with a higher susceptibility to sub-optimal T in terms of shoot elongation, whereas leaf expansion was similarly affected by SA biosynthesis at both T regimes. In conclusion, ABA seems to enhance tomato tolerance to sub-optimal T and indirectly control endogenous ET levels, while increased levels of IAA and SA in the shoot promote shoot elongation in tomato plants grown under sub-optimal T conditions. To further elucidate the role of abscisic acid (ABA) in tomato responses to sub-optimal root temperature (T), a near-isogenic line carrying the ‘notabilis’ null mutation in the ABA biosynthesis gene LeNCED1 was reciprocally grafted with its parental cultivar Ailsa Craig. Exposure of tomato to sub-optimal root T (15oC) decreased leaf area expansion, shoot elongation and plant biomass in comparison with optimal root T (25 oC). Both sub-optimal root T and null mutation of the LeNCED1 gene in the root and shoot reduced leaf area and total plant biomass, but these two factors did not interact. Transpiration rates and stomatal conductance decreased, while net CO2 assimilation was not influenced by root exposure to sub-optimal T. However, ‘notabilis’ scions exhibited higher net assimilation rates, stomatal conductance and transpiration rates than ‘Ailsa Craig’ scions. Moreover, ‘notabilis’ plants invested much more biomass in the root than ‘Ailsa Craig’ self-grafts, thereby improving their water uptake capacity. Lipid peroxidation as well as polyamines and guaiacol-peroxidase (G-POD), which are considered to possess antioxidant properties, increased in the leaves of all grafting combinations of tomato when exposed to sub-optimal root T. All grafting combinations showed an increase in shoot ABA levels when exposed to sub-optimal root T. However, the levels of ABA in the shoot of ‘notabilis’ did not differ significantly from those found in ‘Ailsa Craig’, indicating that inactivation of LeNCED1 did not impair ABA accumulation in the leaves at low root-zone T. The genes LeNCED2 and LeNCED6 were not up-regulated at low root-zone T and were therefore not responsible for ABA biosynthesis in ‘notabilis’. Increased ABA levels in tomato exposed tο sub-optimal root T were associated with elevated levels of the polyamine putrescine which contributes to ABA biosynthesis. In conclusion, the introgression in ‘Ailsa Craig’ that contains the mutation resulting from inactivation of the LeNCED1 gene includes further genetic differences that influence responses to sub-optimal root-zone T, such as plant growth restriction and ROS scavenging modification. The accession ‘LA 1777’ of Solanum habrochaites S. Knapp and D.M. Spooner, a wild relative species of tomato, is of particular interest as a potential germplasm source to widen the genetic variation of the cultivated tomato in low temperature tolerance. However, the hypothesis that ‘LA 1777’ is able to alleviate low-temperature stress when grafted onto different scions is based only on vegetative growth data obtained from short-term experiments, while data from long-term experiments indicating a positive relationship between grafting onto ‘LA 1777’ and tomato fruit yield have not been reported so far. […]

Στις Μεσογειακές χώρες όπως η Ελλάδα, τα περισσότερα θερμοκήπια με κηπευτικά δεν θερμαίνονται τον χειμώνα, με αποτέλεσμα φυτά όπως η τομάτα να καλλιεργούνται σε θερμοκρασίες κυμαινόμενες μεταξύ των δυο ορίων, χαμηλής (≥12 °C) και αρίστης (≤20 °C). Οι επιδράσεις της έκθεσης της τομάτας σε αυτά τα οριακά χαμηλά επίπεδα θερμοκρασιών (13 – 19 oC) είναι ιδιαίτερα δυσμενείς στην ανάπτυξη και την παραγωγή των φυτών. Ωστόσο, το εύρος της μείωσης της ανάπτυξης και της παραγωγής εξαρτάται από την γονοτυπική ανοχή των φυτών στην έκθεση τους στις συγκεκριμένες συνθήκες. Είναι προφανές ότι η καλλιέργεια γονοτύπων υψηλής παραγωγικότητας με αυξημένη ανοχή σε οριακά χαμηλά επίπεδα θερμοκρασιών δύναται να οδηγήσει τόσο στη μείωση του κόστους των καυσίμων στα θερμοκήπια, με αντίστοιχη εξοικονόμηση ενέργειας, όσο και στην επιμήκυνση της καλλιεργητικής περιόδου και στην πρωϊμιση της παραγωγής στις υπαίθριες καλλιέργειες. Η δημιουργία νέων ποικιλιών ή υβριδίων τομάτας με ανοχή σε οριακά χαμηλές θερμοκρασίες δεν είναι αντικειμενικά εφικτή, λόγω της χαμηλής γενετικής ποικιλομορφίας των υπαρχόντων γενοτύπων σε αυτό το γενετικό χαρακτηριστικό. Ωστόσο, μια εναλλακτική και φιλική προς το περιβάλλον τεχνική, αυτή του εμβολιασμού, θα μπορούσε να οδηγήσει στην επιθυμητή διεύρυνση των ορίων ανοχής των φυτών σε συνθήκες οριακά χαμηλών θερμοκρασιών. Αυτό μπορεί να επιτευχθεί αν καταστεί δυνατή η επιλογή ή δημιουργία συμβατών υποκειμένων με αυξημένη ανοχή σε οριακά χαμηλές θερμοκρασίες, τα οποία προφανώς ως αυτόρριζα φυτά δεν χρειάζεται να δίνουν υψηλή παραγωγή και ποιότητα καρπών. Για να καταστεί όμως δυνατή σε σύντομο χρόνο η επιλογή ή η δημιουργία μέσω γενετικής βελτίωσης υποκειμένων εμβολιασμού με αυξημένη ανοχή σε οριακά χαμηλές θερμοκρασίες, απαιτείται η κατανόηση των μηχανισμών που υπεισέρχονται στην ανοχή των φυτών σε αυτές τις συνθήκες, καθώς και του τρόπου με τον οποίο σχετίζονται αυτοί οι μηχανισμοί με την ανάπτυξή τους. Ένας από τους σημαντικότερους μηχανισμούς με τον οποίο το υποκείμενο ασκεί επιρροή στο εκάστοτε εμβόλιο, καθορίζοντας με αυτόν τον τρόπο τα επίπεδα ανοχής του τελευταίου σε διάφορους παράγοντες καταπόνησης, αποτελεί η επαγωγή διαφοροποίησης στην ακροπεταλική και βασιπεταλική μεταφορά μεταβολιτών μέσω ορμονικών αγγελιοφόρων. Η καλύτερη κατανόηση του μηχανισμού αυτού μπορεί να οδηγήσει στην επιλογή του καταλλήλου συνδυασμού υποκειμένου/εμβολίου που δύναται να προσδώσει αυξημένη ανοχή σε συνθήκες χαμηλών θερμοκρασιών. Προκειμένου λοιπόν να μελετηθεί αυτός ο μηχανισμός, αρχικά διεξήχθησαν έξι παράλληλα επιμέρους πειράματα στο πλαίσιο μίας ενιαίας πειραματικής εργασίας. Στην πρώτη αυτή πειραματική εργασία χρησιμοποιήθηκαν φυτά από τέσσερις διαφορετικές ποικιλίες τομάτας, καθεμία από τις οποίες εμβολιάστηκε στην αντίστοιχη μεταλλαγμένη (ισογονιδιακή) της ποικιλία και αντίστροφα, ενώ παράλληλα πραγματοποιήθηκε και αυτοεμβολιασμός των εκάστοτε ζευγών ποικιλιών (κανονικής και μεταλλαγμένης). Για τις δύο από τις τέσσερις ποικιλίες τομάτας υπήρχαν δύο διαφορετικά μεταλλαγμένες ποικιλίες και συνεπώς συνολικά δοκιμάσθηκαν έξι μεταλλαγμένες ποικιλίες και ειδικότερα μία σε καθένα από τα έξι επιμέρους πειράματα. Το ιδιαίτερο χαρακτηριστικό που διαφοροποιούσε τις έξι συνολικά μεταλλαγμένες ποικιλίες συνίστατο είτε στην αδυναμία αυτών να βιοσυνθέσουν/καταβολίσουν αμπσισικό οξύ (ΑΒΑ) ή κυτοκινίνη (CK) ή σαλικυλικό οξύ (SA), είτε στην μειωμένη ευαισθησία τους στο αιθυλένιο (ET) ή την αυξίνη (ΙΑΑ), με αποτέλεσμα την παραγωγή χαμηλών ενδογενών επιπέδων της εκάστοτε ορμόνης ή την χαμηλή ανταπόκριση στην παρουσία της. Για το ABA υπήρχαν δύο διαφορετικές μεταλλαγές που κατέστειλαν την βιοσύνθεσή του. Όλα τα πειράματα έδειξαν ότι η έκθεση της τομάτας σε χαμηλές θερμοκρασίες ημέρας/νύχτας T (17/14 °C), μειώνει δραστικά τον ρυθμό επιμήκυνσης των βλαστών, συγκρινόμενη με τον αντίστοιχο ρυθμό σε κανονικές συνθήκες θερμοκρασίας ημέρας/νύχτας (22/18 °C). Η μελέτη των επιπτώσεων των διαφορετικών γενετικών συνδυασμών ρίζας και υποκειμένου έδειξε ότι η παραγωγή ΑΒΑ τόσο στα φύλλα όσο και στις ρίζες ασκεί προστατευτικό ρόλο στην ανάπτυξη των φυτών κάτω από συνθήκες καταπόνησης χαμηλών θερμοκρασιών, παρά το γεγονός ότι η συμβολή αυτή του ΑΒΑ στην συγκεκριμένη καταπόνηση αντικατοπτρίζεται εν μέρει μόνο από τα επίπεδα του ABA στα φύλλα. Επιπλέον, η χρήση του γονότυπου με κανονική ευαισθησία στην παραγωγή ενδογενούς αιθυλενίου είτε ως υποκειμένου είτε ως εμβολίου αύξησε επίσης την ανοχή στην καταπόνηση σε οριακά χαμηλές θερμοκρασίες σε σύγκριση με την μεταλλαγμένη ποικιλία με μειωμένη ευαισθησία στο ΕΤ. Επαρκής ποσότητα ενδογενούς αυξίνης στο υπέργειο μέρος φυτών τομάτας φαίνεται ότι συσχετίζεται θετικά με το ρυθμό ανάπτυξης αυτού σε συνθήκες καταπόνησης λόγω οριακά χαμηλών θερμοκρασιών. […]