Μελέτη της βιο-οικολογίας του adoxophyes orana (lepidoptera: tortricidae) και του colpoclypeus florus (hymenoptera: eulophidae) στη Βόρεια Ελλάδα

Abstract

This study deals with the biology and ecology of Adoxophyes orana (Fischer vonRoslerstamm) (Lepidoptera:Tortricidae) and Colpoclypeus florus (Walker) (Hymenoptera: Eulophidae) in northern Greece with emphasis on temperature dependent development, cold hardiness and diapause. Experiments were conducted during 1996-2000 and all insects used were obtained by sampling wild populations in the area of Naousa Northern Greece. Laboratory studies were conducted to assess the effect of temperature on the development, survival, fecundity and longevity of A. orana at 5 different constant temperatures (14, 17, 21, 25 and 30°C). Total developmental time ranged from 50.2 d at 14°C to 20.7 at 25°C. The lower developmental threshold for each instar and total larval stage ranged from 4.9 to 7.1°C. On average 333.3 DD are required for total larval development. Survival for total larval stage was reduced substantially at the lower and higher temperatures examined. The mean longevity for females was 13.5d at 14°C and 7.6d at 30°C, whereas for males, mean longevity ranged from 14.9d at 21°C. Development, reproductive potential and longevity of C. florus a parasitoid of A. orana was studied under laboratory conditions at different constant temperatures. Developmental time from egg to adult decreased as temperature increased and at 25 °C was 12.8 days. No adults emerged at 30°C. The temperature requirements for development from egg to adult were 232.5 DD above a developmental threshold of 7.1°C. A female of C. florus oviposited on average 30.7, 57.4, 46.6 and 34.1 eggs at 15, 17, 20 and 25°C respectively. Longevity was 11 days at 17 while it decreased to 4.5 at 25°C. The food treatments that included honey significantly increased longevity for both males and females than when only water was available. The highest net reproductive rate was 27.07 at 17°C whereas the highest intrinsic rate of increase (r) and the shortest doubling time (DT) occurred at 25 °C. Cold hardiness of larvae of the summer fruit tortrix moth, A. orana and C. florus was examined in the laboratory. Supercooling point of field collected larvae increased significantly from a mean value of -23°C in February to -17°C in June. Mean supercooling points for laboratory diapause and non-diapause larvae were -21 and -17°C respectively. Short period of acclimation significantly decreased supercooling point to - 24.7°C for laboratory diapause larvae. Acclimation for 12 days at 5°C decreased supercooling point to -19.4°C for non-diapause larvae. Pre-freeze mortality for diapause and non diapause larvae was also studied. Constant exposure of diapause larvae at -5°C resulted in high mortality after a period of 30 days. In contrast, only 6 days at -5°C were sufficient to cause 100% mortality of non-diapause larvae. Mortality of non-diapause larvae reached 100% after 12 and 18 days at 0 and 5°C respectively. The importance of these findings for the overwintering strategy of A. oraria and C. florus is discussed. During 1996-1999 larvae of A. or ana were collected at short intervals from overwintering sites on peach and cherry trees in the area of Naoussa Northern Greece. Larvae were placed individually in plastic cells with a piece of artificial diet at 20°C and a photoperiod of 16:8 (L:D) or 8:16 (L:D). Short day length maintained diapause for larvae collected early in the winter whereas, under long day length diapause development is accelerated. Some larvae that were collected in early December and kept under a short day photoperiod remained in diapause condition until next June. The effect of photoperiod is important until mid-January while the host from which larvae collected was not significant. Chilling is not necessary for diapause termination. Diapause terminates spontaneously by mid-January without the effect of a particular agent. The processes involved in the induction and termination of facultative larval diapause in the parasitoid C. florus were investigated in the laboratory. Larval diapause in C. florus is under maternal control. Photoperiod is the major factor governing the induction of larval diapause in C. florus. The pupa of the maternal generation is the most sensitive stage though the adult is also sensitive. Adult sensitivity increases with age, in particular at low temperatures. Photoperiod has no effect on the developing larva. The critical photoperiod for diapause induction for parasitoids maintained throughout the life cycle at 15 and 20°C was found to be 15 and 13.5 h, respectively. No diapause was induced at 25°C at any photoperiod examined. A chilling period of more than 5 wk is a prerequisite for diapause termination. After 8 wk at 5°C all diapausing larvae pupate within 20 d whether held under short or long day length. Chilling temperature and duration of chilling significantly affected diapause termination. Diapause development proceeds rapidly as chilling period increases and temperature decreases. The role of diapause in the biology of this parasitoid is discussed.

Στην παρούσα διατριβή μελετήθηκαν ορισμένα στοιχεία της βιολογίας του Adoxophyes oraria (Fischer von Röslerstamm) (Lepidoptera: Tortricidae) και του παρασιτοειδούς Colpoclypeus florus (Walker) (Hymenoptera: Eulophidae), παρασιτοειδούς του A. orana. Τα πειράματα πραγματοποιήθηκαν την περίοδο 1996-2000 με πληθυσμούς που προέρχονταν από ένα οπωρώνα του Ινστιτούτου Φυλλοβόλων Δένδρων της Νάουσας. Μεταξύ άλλων μελετήθηκαν, η επίδραση της θερμοκρασίας στην ανάπτυξη των ατόμων των δύο ειδών, η αντοχή σε χαμηλές θερμοκρασίες, η πορεία περάτωσης της διάπαυσης του Α. oraria στο ύπαιθρο και η μελέτη πρόκλησης και περάτωσης διάπαυσης του C. florus. Η επίδραση διαφορετικών θερμοκρασιών στην ανάπτυξη, επιβίωση, ωοπαραγωγή και μακροβιότητα του Α. orana εξετάσθηκε στο εργαστήριο. Η συνολική διάρκεια ανάπτυξης των ανηλίκων σταδίων επηρεάστηκε σημαντικά από τη θερμοκρασία και κυμάνθηκε από 50,2 ημέρες στους 14°C έως 20,7 ημέρες στους 25°C. Η ελάχιστη θερμοκρασία ανάπτυξης για κάθε προνυμφική ηλικία και για το προνυμφικό στάδιο κυμάνθηκε από 4,9 έως 7,1°C. Η θερμοκρασία διατήρησης των ενηλίκων είχε σημαντική επίδραση στην διάρκεια ζωής των αρσενικών και θηλυκών ατόμων. Η μέση διάρκεια ζωής των θηλυκών ήταν 13,5 και 7,6 ημέρες στους 14 και 30°C αντίστοιχα. Η ωοτοκία των θηλυκών ήταν σημαντικά μειωμένη όταν τα ενήλικα διατηρήθηκαν στους 14°C. Οι δημογραφικές παράμετροι διέφεραν σε μεγάλο βαθμό στις διαφορετικές θερμοκρασίες. Η επίδραση της θερμοκρασίας στη βιολογία του C. florus μελετήθηκε σε εργαστηριακές συνθήκες. Η διάρκεια ανάπτυξης από το αυγό έως το ενήλικο μειώθηκε με την αύξηση της θερμοκρασίας και στους 25°C ήταν 12,8 ημέρες. Τα άτομα δεν ενηλικιώνονταν στους 30°C. Επιπλέον, η θερμοκρασία επηρέασε την ωοτοκία των θηλυκών και τη διάρκεια της ζωής τους που ήταν 11 ημέρες στους 17°C και 4,5 ημέρες στους 25 °C. Σε πειράματα που έγιναν για να εκτιμηθεί η επίδραση της διαθεσιμότητας τροφής και νερού στη μακροβιότητα των ενηλίκων διαπιστώθηκε ότι όταν παρέχονταν μέλι και νερό, η διάρκεια ζωής τους αυξήθηκε σημαντικά, σε σχέση με ενήλικα στα οποία παρέχονταν μόνο νερό. Όπως και στο Α. oraria η θερμοκρασία ανάπτυξης επηρέασε τις δημογραφικές παραμέτρους του παρασιτοειδούς. Η αντοχή στο κρύο προνυμφών του Α. oraria και του C. florus εξετάσθηκε με μια σειρά πειραμάτων στο εργαστήριο. Η θερμοκρασία υπέρψυξης προνυμφών του Α. oraria που προέρχονταν από το ύπαιθρο παρουσίασε εποχική μεταβολή και αυξήθηκε σημαντικά από τον Φεβρουάριο προς τον Ιούνιο του 1998. Η μέση τιμή της θερμοκρασίας υπέρψυξης για διαπαύουσες και μη διαπαύουσες προνύμφες που προέρχονταν από εκτροφή εργαστηρίου ήταν -20,7 και -17,2°C αντίστοιχα για το Α. oraria ενώ οι αντίστοιχες τιμές για το C. florus ήταν -26,7 και -19,1°C. Όλα τα άτομα ήταν νεκρά μετά από την ψύξη και συνεπώς τα δύο είδη δεν επιβιώνουν μετά τον σχηματισμό πάγου στο σώμα τους. Τα διαπαύοντα άτομα τόσο του Α. oraria όσο και του παρασιτοειδούς C. florus παρουσίασαν αυξημένη αντοχή στις χαμηλές θερμοκρασίες σε σχέση με τα μη διαπαύοντα. Έκθεση για 30 ημέρες στους -5°C, διαπαυουσών προνυμφών Α. oraria, προκάλεσε θνησιμότητα 63,1% και 6 ημέρες στους -5°C προκάλεσε 100% θνησιμότητα σε μη διαπαύουσες προνύμφες του Α. oraria. Στους -6 °C για μη διαπαύουσες προνύμφες του C. florus η επιβίωση ήταν 30% μετά από έκθεση 15 ημερών. Αντίθετα, για προνύμφες που ήταν σε διάπαυση η επιβίωση ήταν αρκετά υψηλή (80%) μετά από 15 ημέρες στους -6 ενώ μειώθηκε σε 30% μετά από διάστημα 40 ημερών. Μελετήθηκε επίσης η περάτωση της διάπαυσης διαχειμαζουσών προνυμφών του Α. oraria στο ύπαιθρο. Προνύμφες συλλέγονταν σε τακτά χρονικά διαστήματα, στη διάρκεια του χειμώνα από δένδρα ροδακινιάς και κερασιάς της περιοχής Νάουσας Ημαθίας κατά τα έτη 1996-99. Οι προνύμφες διατηρούνταν σε θερμοκρασία 20°C και φωτοπερίοδο με 16:8 (Φ:Σ) ή 8:16 (Φ:Σ). Η διάπαυση διατηρούνταν σε φωτοπερίοδο μικρής ημέρας όταν οι προνύμφες συλλέγονταν νωρίς το χειμώνα και τέλος φθινοπώρου ενώ, σε φωτοπερίοδο μακράς ημέρας η διαπαυτική εξέλιξη επιταχύνονταν και οι προνύμφες δραστηριοποιούνταν σε σύντομο χρονικό διάστημα μετά τη μεταφορά τους στο εργαστήριο. Η επίδραση της φωτοπεριόδου ήταν σημαντική μέχρι τα μέσα Ιανουαρίου. Η επίδραση χαμηλών θερμοκρασιών δεν ήταν απαραίτητη για την περάτωση της διάπαυσης. Η διάπαυση φαίνεται να περατώνεται περί τα μέσα Ιανουαρίου χωρίς την επίδραση κάποιου συγκεκριμένου παράγοντα. Οι παράγοντες που επηρεάζουν την πρόκληση και περάτωση της διάπαυσης του παρασιτοειδούς C. florus μελετήθηκαν στο εργαστήριο. Η προνυμφική διάπαυση στο C. florus βρέθηκε να είναι υπό μητρικό έλεγχο. Η νύμφη της μητρικής γενεάς βρέθηκε πως ήταν το πιο ευαίσθητο στάδιο στη φωτοπερίοδο ενώ και τα ενήλικα θηλυκά παρουσίασαν μερική ευαισθησία. Η ευαισθησία των ενηλίκων θηλυκών αυξάνονταν με την ηλικία, ιδιαίτερα σε χαμηλές θερμοκρασίες. Η κρίσιμη φωτοπερίοδος για την πρόκληση της διάπαυσης, παρασιτοειδών του C. florus που παρέμειναν όλο το βιολογικό τους κύκλο σε διαφορετικές συνθήκες φωτοπεριόδου, ήταν 15 και 13,5 ώρες στους 15 και 20°C αντίστοιχα. Σε θερμοκρασία 25°C, δεν προκλήθηκε διάπαυση σε όλες τις φωτοπεριόδους που δοκιμάστηκαν. Περίοδος έκθεσης σε θερμοκρασία 5°C μεγαλύτερη των 5 εβδομάδων ήταν απαραίτητη για την περάτωση της διάπαυσης. Η διάρκεια έκθεσης διαπαυουσών προνυμφών σε θερμοκρασίες 0°C και 10°C επηρέασαν σημαντικά την περάτωση διάπαυσης. Η διαπαυτική εξέλιξη ήταν ταχύτερη όταν η διάρκεια έκθεσης διαπαυουσών προνυμφών σε θερμοκρασία 0°C και 10°C αυξάνονταν. Επίσης, η διαπαυτική εξέλιξη ήταν ταχύτερη όταν για το ίδιο χρονικό διάστημα διαπαύουσες προνύμφες διατηρούνταν σε θερμοκρασία 0°C από ότι σε θερμοκρασία 10°C.