Φωνητική επικοινωνία, ιεραρχία και κοινωνική δομή στα πρόβατα

Abstract

The adaptive capacity of the sheep, combined with its geographical location, geomorphological and climatic conditions and human intervention, has resulted in the sheep being reared under different production systems. Intensive farming is characterised by high densities, controlled environment and provision of purchased feed to achieve high levels of productivity and thus raises significant concerns for the welfare of the animals being reared. The study and protection of herd cohesion and social structure, as well as the social interactions between the individuals, are important factors in developing better management strategies and improving welfare on livestock farms. Interactions between individuals in the same group lead to the formation of social relationships and the maintenance of cohesion, but they can also be a major source of stress through the development of agonistic behaviours. Evolution has promoted mechanisms that minimize conflict and enhance cohesion among members, such as the formation of hierarchy. Hierarchy is a system of social structure based on binary dominance relationships among members of a group, although its strictness and form may vary. In rams, the social hierarchy under the dominant male may not be linear and it has been suggested that social organisation within female and lamb groups is more dependent on the sociability and interactions of individuals. Recognition and communication are critical elements for group cohesion and maintenance in sheep. Communication mainly involves olfactory, visual and auditory signals. In stressful situations, such as separation from offspring and social isolation, sheep produce high-pitched bleats as opposed to low-pitched bleats that occur in less stressful situations like ewe-lamb communication. The aim of this doctoral dissertation was to understand the social structure, hierarchy and behaviour of dairy sheep, and to investigate the link between these and the vocal responses of individuals. The first step to achieve this goal was to investigate the vocal characteristics of Greek sheep breeds. High-pitched vocalizations produced by ewes and their suckling lambs, at near-weaning age, were analysed. They belonged in four Greek breeds, Chios breed, Karagouniki breed, Orino Epirus breed and a Synthetic breed. The vocal responses of the examined dairy breeds differed in most vocal parameters such as formant frequencies, fundamental frequency and its variation, intensity and its variation, for both adult ewes and lambs. In addition, formant frequencies differed based on litter size and between twin and single lambs. Variation of fundamental frequency differed based on body size and the individuality in vocal responses was confirmed. To further analyse the behaviour of the ewes and possible correlations with vocal characteristics, adult individuals belonging to two dairy Greek breeds, named Chios breed and Karagouniki breed, were studied. The observation period lasted six months and was divided into three equal periods (A, B, and C). During period A, animals were organized into two groups based on breed. In period B the animals were mixed into two groups, while in period C they were returned to their original rearing group. Throughout the experimental period, the behaviour of the ewes was recorded. Biological material (blood and wool) was also collected in each observation period for the determination of cortisol concentration and the total amount of milk produced by each ewe was calculated. The results of the study supported the presence of three personality profiles (Dynamic, Receptive and Social) based on social interactions, in all three examined periods, that influenced behavioural characteristic like the proportion of individuals with which they exchange affiliative behaviours, feed consumption and produced vocalizations, physiological parameters (like blood cortisol concentration) and productive traits (like milk production). Mixing groups resulted in differences of the vocal parameters, in particular a decrease in fundamental frequency and intensity related parameters, indicating negative stimuli/emotions when changing group composition. The negative effect of group change on ewes was also supported by the behavioural recordings throughout the experimental period. In addition, breed affected vocal parameters when the ewes were in mixed breed groups. The Karagouniki breed appeared to show higher variation of high-pitched bleats compared to the Chios breed, as well as shorter duration and lower harmony-to-noise ratio. Hierarchy was not associated with personality profiles and vocal characteristics. Nevertheless, a differentiation in behaviour between breeds was found. In particular, the Chios breed exchanged agonistic behaviours more selectively compared to the Karagouniki breed which showed a more uniform dispersion among group members. Submissive behaviours were performed by specific individuals and exchanged with a limited number of conspecifics.To further study social structure and hierarchy in sheep, an additional experiment was conducted on adult male animals (rams) of Chios breed, Karagouniki breed and Synthetic breed during three different periods (A, B, C). In period A, the rams formed a stable group of eight individuals. Period B started when five familiar rams of all the examined breeds, returned to the group at the same time after been transferred to the ewes’ enclosures for breeding purposes and period C when the rams formed a stable group of thirteen individuals. In period C the rams were exposed to an attention bias test as a group and a novel object test both individually and as a group. In this particular case, two personality profiles (Dynamic, Receptive) were found, based on social behaviours and were linked to certain maintenance behaviours (bleat production, lying behaviour). In addition, a correlation was found between the rams' response to cognitive tests and their behavioural characteristics, suggesting a link to their emotional state and the associated behaviours. Third-party interventions were also recorded for the first time in sheep, which are a mechanism to reduce intra-group conflict. This behaviour was performed in the largest proportion by a few individuals and increased with the increase of agonistic interactions in the group. The interveners, compared to supported and targeted individuals, were higher in the social hierarchy and performed more agonistic behaviours. Based on the social network graphs of the rams, the exchange patterns of affiliative, agonistic and submissive behaviours were similar. With the addition of members and the increase in group size, affiliative and agonistic behaviours showed greater dispersion compared to submissive behaviours, which were exhibited by each individual towards a limited number of individuals in the group. Finally, in order to formulate a most comprehensive understanding of the hierarchy and sociality of sheep, the social behaviour was observed from shortly after weaning (2.5 months) until 7 months of age. The observation period was divided into three equal periods (A, B, C) of 1.5 months each, to investigate possible age-related differences. Biological material (blood and wool) was also collected in each observation period to determine cortisol concentration. Age appeared to influence their agonistic and affiliative interactions, cortisol concentration in wool as well as the rate of height growth. The differences observed in social behaviour may be related to the presence of play behaviour. Four months of age appear to represent a transitional developmental stage, with less play behaviour, less height growth and higher cortisol levels. The results also indicated that breed did not affect most behaviours. The exchange patterns of affiliative and agonistic behaviours are similar between observation periods, with all individuals participating in evenly distributed interactions. Welfare and productivity of a herd require the ability to function as an organised and cohesive group according to the natural behaviour of the species. The results of the present study provide important information on sheep communication and sociability that could be used to optimize husbandry practices and suggest directions for further study. Research on sheep personality could lead to a better understanding of the behavioural characteristics of sheep reared in different farming systems contributing to better management. Sheep communication and specifically the association of high-pitched bleats produced by different dairy breeds with hierarchy, social behaviour, and handling practices (like isolation, weaning) can be used in precision farming aiming to identify individuals, assess their affective state and detect at an early-stage stressful situations, as non-invasive tools of assessing their welfare. They are the first basis for understanding the vocal responses of Greek sheep breeds, towards further analysis and correlation with behavioural and social characteristics.

Η προσαρμοστική ικανότητα του προβάτου σε συνδυασμό με τη γεωγραφική θέση, τις γεωμορφολογικές και κλιματικές συνθήκες και την παρέμβαση του ανθρώπου είχε ως αποτέλεσμα την εκτροφή του υπό διαφορετικά παραγωγικά συστήματα. Η εντατική εκτροφή χαρακτηρίζεται από υψηλές πυκνότητες, ελεγχόμενο περιβάλλον και χορήγηση εμπορικών ζωοτροφών, για την επίτευξη υψηλών επιπέδων παραγωγικότητας, γεγονός που εγείρει σημαντικές ανησυχίες για την καλή διαβίωση των ζώων που εκτρέφονται. Η μελέτη και προστασία της συνοχής και της κοινωνικής δομής του κοπαδιού, καθώς και των κοινωνικών αλληλεπιδράσεων μεταξύ των ατόμων που το αποτελούν, είναι σημαντικοί παράγοντες για την ανάπτυξη καλύτερων στρατηγικών διαχείρισης και βελτίωσης της ευζωίας στις κτηνοτροφικές μονάδες. Οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ των ατόμων της ίδιας ομάδας οδηγούν στη διαμόρφωση κοινωνικών σχέσεων που συμβάλλουν στη διατήρηση της συνοχής της αλλά παράλληλα μπορούν να αποτελέσουν και σημαντική πηγή στρες με την ανάπτυξη αγωνιστικών συμπεριφορών. Η εξέλιξη έχει προάγει μηχανισμούς που ελαχιστοποιούν τις συγκρούσεις και ενισχύουν τη συνοχή μεταξύ των μελών, όπως η διαμόρφωση ιεραρχίας. Η ιεραρχία αποτελεί ένα σύστημα κοινωνικής δομής που βασίζεται σε δυαδικές σχέσεις κυριαρχίας ανάμεσα στα μέλη μιας ομάδας, ενώ η αυστηρότητα και η μορφή της ενδέχεται να διαφέρουν. Στα κριάρια η ιεραρχία κάτω από το κυρίαρχο αρσενικό μπορεί να μην είναι γραμμική ενώ έχει προταθεί ότι η κοινωνική οργάνωση μέσα στις ομάδες θηλυκών και αμνών εξαρτάται περισσότερο από την κοινωνικότητα και τις αλληλεπιδράσεις των ατόμων. H αναγνώριση και η επικοινωνία αποτελούν κρίσιμα στοιχεία για τη συνοχή της ομάδας. Η επικοινωνία περιλαμβάνει κυρίως οσφρητικά, οπτικά και ακουστικά σήματα. Σε καταστάσεις στρες, όπως ο αποχωρισμός από τους απογόνους και η κοινωνική απομόνωση, τα πρόβατα παράγουν υψηλής συχνότητας βελάσματα σε αντίθεση με τα χαμηλής συχνότητας που παρατηρούνται σε μικρότερης έντασης στιγμές όπως στην επικοινωνία μεταξύ προβατίνας και αμνού. Σκοπός της παρούσας διατριβής ήταν η κατανόηση της κοινωνικής δομής, της ιεραρχίας και της συμπεριφοράς των προβάτων γαλακτοπαραγωγικής κατεύθυνσης, καθώς και η διερεύνηση της σύνδεσης των παραπάνω με τις φωνητικές αποκρίσεις των ατόμων. Πρώτο βήμα για την επίτευξη του στόχου ήταν η διερεύνηση τυχόν διαφοροποίησης των φωνητικών χαρακτηριστικών διαφορετικών ελληνικών φυλών. Αναλύθηκαν υψηλής συχνότητας βελάσματα προβατίνων των φυλών Χίου, Καραγκουνικής, Ορεινής Ηπείρου και Συνθετικής φυλής και των θηλαζόντων αμνών τους, σε ηλικία κοντά στον απογαλακτισμό. Οι φωνητικές αποκρίσεις μεταξύ των εξεταζόμενων φυλών γαλακτοπαραγωγής, διαφοροποιήθηκαν στις περισσότερες φωνητικές παραμέτρους, όπως τις συχνότητες συντονισμού, τη θεμελιώδη συχνότητα και τη διακύμανσή της, την ένταση κ.α., τόσο για τις ενήλικες προβατίνες όσο και για τους αμνούς. Επιπλέον, καταγράφηκαν διαφορές στις συχνότητες συντονισμού των προβατίνων ανάλογα με το μέγεθος της τοκετοομάδας αλλά και μεταξύ δίδυμων και μονόδυμων αμνών. Η σωματική διάπλαση επηρέασε τη διακύμανση της θεμελιώδους συχνότητας και διαπιστώθηκε η παρουσία ατομικότητας στις φωνητικές αποκρίσεις. Για την περαιτέρω ανάλυση της συμπεριφοράς των προβατίνων και τη συσχέτισή της με τα φωνητικά χαρακτηριστικά μελετήθηκαν ενήλικα άτομα που ανήκαν σε δύο κύριες ελληνικές γαλακτοπαραγωγικές φυλές, τη Χίου και την Καραγκούνικη. Η περίοδος παρατήρησης διήρκησε συνολικά έξι μήνες και χωρίστηκε σε τρεις ίσες περιόδους (Α, Β, Γ). Κατά τη διάρκεια της περιόδου Α, τα ζώα οργανώθηκαν σε δύο ομάδες με βάση τη φυλή. Στην περίοδο Β τα ζώα αναμείχθηκαν σε δύο ομάδες, ενώ την περίοδο Γ επέστρεψαν στην αρχική τους κατάσταση. Καθ' όλη τη διάρκεια της πειραματικής περιόδου, καταγράφηκε η συμπεριφορά των προβατίνων. Πραγματοποιήθηκε επίσης συλλογή βιολογικών υλικών (αίμα και μαλλί) σε κάθε περίοδο παρατήρησης για τον προσδιορισμό της συγκέντρωσης κορτιζόλης και υπολογίστηκε η συνολική ποσότητα γάλακτος που παρήγαγε κάθε προβατίνα. Τα αποτελέσματα της μελέτης υποστήριξαν την παρουσία τριών προφίλ συμπεριφοράς (Δυναμικό, Δεκτικό και Κοινωνικό) και στις τρεις περιόδους παρατήρησης με βάση τις κοινωνικές αλληλεπιδράσεις που καταγράφηκαν, τα οποία επηρέασαν ηθολογικά χαρακτηριστικά, όπως η συχνότητα των ατόμων με τα οποία ανταλλάσσουν φιλικές συμπεριφορές, η λήψη τροφής και η παραγωγή βελασμάτων, φυσιολογικές παραμέτρους, όπως η συγκέντρωση κορτιζόλης στο αίμα, καθώς και παραγωγικά χαρακτηριστικά, όπως η παραγωγή γάλακτος. Η ανάμειξη των ομάδων οδήγησε σε διαφοροποιήσεις των φωνητικών παραμέτρων και συγκεκριμένα μείωση της θεμελιώδους συχνότητας και της έντασης, υποδηλώνοντας αρνητικά ερεθίσματα/καταστάσεις κατά την αλλαγή στη σύνθεση της ομάδας. Η αρνητική επίδραση της αλλαγής της ομάδας στις προβατίνες υποστηρίχθηκε και από τις ηθολογικές καταγραφές καθ' όλη τη διάρκεια της πειραματικής περιόδου. Επιπλέον, η φυλή επηρέασε τις φωνητικές παραμέτρους όταν οι προβατίνες βρίσκονταν σε μικτές ομάδες φυλών. Η Καραγκούνικη φυλή φάνηκε να παρουσιάζει υψηλότερη διακύμανση των υψηλής συχνότητας βελασμάτων σε σύγκριση με τη φυλή Χίου, καθώς και μικρότερη διάρκεια και χαμηλότερο λόγο αρμονίας προς τον θόρυβο του βελάσματος. Η ιεραρχία δε συνδέθηκε με τα προφίλ συμπεριφοράς και τις φωνητικές αποκρίσεις. Παρόλα αυτά, διαπιστώθηκε διαφοροποίηση της συμπεριφοράς μεταξύ των φυλών. Συγκεκριμένα, η φυλή της Χίου αντάλλασσε αγωνιστικές συμπεριφορές πιο επιλεκτικά σε σύγκριση με την Καραγκούνικη φυλή που παρουσίασε πιο ομοιόμορφη διασπορά στα μέλη της ομάδας. Οι υποτακτικές συμπεριφορές φαίνεται να πραγματοποιούνται από συγκεκριμένα άτομα και να ανταλλάσσονται μεταξύ ενός περιορισμένου αλλά συγκεκριμένου αριθμού ατόμων. Για την περαιτέρω μελέτη της κοινωνικής δομής και της ιεραρχίας στα πρόβατα, διεξήχθη επιπλέον πείραμα σε ενήλικα αρσενικά ζώα (κριάρια) των φυλών Χίου, Καραγκούνικης και Συνθετικής, κατά τη διάρκεια τριών διαφορετικών περιόδων (Α, Β, Γ). Στην περίοδο Α, τα κριάρια σχημάτισαν μια σταθερή ομάδα οκτώ ατόμων. Η περίοδος Β ξεκίνησε όταν πέντε οικεία κριάρια και των τριών υπό εξέταση φυλών, προηγούμενα μέλη της ομάδας που είχαν μεταφερθεί στα κελιά των προβατίνων για αναπαραγωγικούς σκοπούς (οχείες), επέστρεψαν ταυτόχρονα στην ομάδα και η περίοδος Γ, όταν τα κριάρια σχημάτισαν πλέον μία σταθερή ομάδα δεκατριών ατόμων. Κατά την περίοδο Γ τα κριάρια εκτέθηκαν σε μια δοκιμασία μεροληπτικής προσοχής ως ομάδα και σε μια δοκιμασία νέου αντικειμένου τόσο ατομικά όσο και ως ομάδα. Στη συγκεκριμένη περίπτωση, διαπιστώθηκε η παρουσία δύο προτύπων (προφίλ) συμπεριφοράς (Δυναμικό, Δεκτικό) κατά τη διάρκεια παρατήρησης, με βάση τις κοινωνικές συμπεριφορές. Τα προφίλ συμπεριφοράς συσχετίστηκαν με ορισμένες συμπεριφορές συντήρησης (συχνότητα παραγωγής βελασμάτων, συχνότητα σε στάση κατάκλισης). Επιπλέον, διαπιστώθηκε συσχέτιση μεταξύ της απόκρισης των κριαριών σε γνωστικές δοκιμασίες και των ηθολογικών χαρακτηριστικών τους, γεγονός το οποίο υποδεικνύει τη συναισθηματική τους κατάσταση και τις συμπεριφορές με τις οποίες σχετίζεται. Καταγράφηκαν, επίσης, για πρώτη φορά στα πρόβατα παρεμβάσεις τρίτων, οι οποίες αποτελούν έναν μηχανισμό περιορισμού των συγκρούσεων εντός της ομάδας. Η συμπεριφορά αυτή διαπιστώθηκε ότι πραγματοποιείται στο μεγαλύτερο ποσοστό της από λίγα άτομα και επιπλέον παρατηρήθηκε ότι αυξήθηκε με την αύξηση των επιθετικών αλληλεπιδράσεων στην ομάδα. Οι παρεμβαίνοντες, σε σχέση με τα υποστηριζόμενα άτομα και τα άτομα στόχους, βρίσκονταν υψηλότερα στην ιεραρχία και πραγματοποιούσαν περισσότερες αγωνιστικές συμπεριφορές. Με βάση την ανάλυση κοινωνικών αλληλεπιδράσεων των κριαριών τα πρότυπα ανταλλαγής φιλικών, αγωνιστικών και υποτακτικών συμπεριφορών ήταν παρόμοια. Με την προσθήκη μελών και την αύξηση του μεγέθους της ομάδας, οι φιλικές και αγωνιστικές συμπεριφορές παρουσίασαν μεγαλύτερη διασπορά σε σύγκριση με τις υποτακτικές που εκδηλώνονταν από κάθε άτομο προς περιορισμένο αριθμό ατόμων της ομάδας. Τέλος, για τη διαμόρφωση όσο το δυνατόν πιο ολοκληρωμένης αντίληψης της ιεραρχίας και της κοινωνικότητας των προβάτων, μελετήθηκε η κοινωνική συμπεριφορά κατά το χρονικό διάστημα λίγο μετά τον απογαλακτισμό (2,5 μήνες) μέχρι την ηλικία των 7 μηνών. Η περίοδος παρατήρησης χωρίστηκε σε τρεις ίσες περιόδους (Α, Β, Γ) διάρκειας 1,5 μήνα η κάθε μία, για τη διερεύνηση πιθανών διαφοροποιήσεων με βάση την ηλικία. Πραγματοποιήθηκε, επίσης, συλλογή βιολογικών υλικών (αίμα και μαλλί) σε κάθε περίοδο παρατήρησης για τον προσδιορισμό της συγκέντρωσης κορτιζόλης. H ηλικία διαπιστώθηκε ότι επηρέασε τις αγωνιστικές και φιλικές αλληλεπιδράσεις, τη συγκέντρωση κορτιζόλης στο μαλλί καθώς και το ρυθμό αύξησης του ύψους τους. Οι διαφορές που παρατηρήθηκαν στην κοινωνική συμπεριφορά πιθανά σχετίζονται με την εκδήλωση της συμπεριφοράς του παιχνιδιού. Η ηλικία των τεσσάρων μηνών μοιάζει να χαρακτηρίζει ένα μεταβατικό αναπτυξιακό στάδιο, με μικρότερη παρουσία της συμπεριφοράς του παιχνιδιού, μικρότερη αύξηση του ύψους και υψηλότερα επίπεδα κορτιζόλης. Τα αποτελέσματα ανέδειξαν, επίσης, πως η φυλή δεν επηρέασε τις περισσότερες συμπεριφορές. Tα πρότυπα ανταλλαγής φιλικών και αγωνιστικών συμπεριφορών είναι παρόμοια μεταξύ των περιόδων παρατήρησης, με όλα τα άτομα να συμμετέχουν στις αλληλεπιδράσεις, οι οποίες είναι ομοιόμορφα κατανεμημένες μεταξύ των ατόμων. Η καλή διαβίωση και παραγωγικότητα ενός κοπαδιού απαιτεί τη δυνατότητα λειτουργίας του ως μία οργανωμένη και συνεκτική ομάδα σύμφωνα με τη φυσιολογική συμπεριφορά του είδους. Τα αποτελέσματα της παρούσας μελέτης παρέχουν σημαντικά στοιχεία για την επικοινωνία και την κοινωνικότητα των προβάτων που μπορούν να αξιοποιηθούν στη βελτιστοποίηση κτηνοτροφικών πρακτικών και προτείνουν κατευθύνσεις για περαιτέρω μελέτη. Η έρευνα σχετικά με την προσωπικότητα των ατόμων θα μπορούσε να οδηγήσει σε καλύτερη γνώση των χαρακτηριστικών συμπεριφοράς των προβάτων που εκτρέφονται σε διαφορετικά συστήματα εκτροφής συμβάλλοντας στην καλύτερη διαχείρισή τους. Η επικοινωνία των προβάτων και πιο συγκεκριμένα τα υψηλής συχνότητας βελάσματα που παράγονται από διαφορετικές γαλακτοπαραγωγικές φυλές και η σύνδεσή τους με την ιεραρχία, την κοινωνική συμπεριφορά και τις πρακτικές διαχείρισης (απομόνωση, απογαλακτισμός κ.α.), μπορούν να αξιοποιηθούν σε σύγχρονες κτηνοτροφικές μονάδες που εφαρμόζουν συστήματα κτηνοτροφίας ακριβείας με στόχο την αναγνώριση των ατόμων, την αξιολόγηση της συναισθηματικής τους κατάστασης και τον έγκαιρο εντοπισμό στρεσογόνων καταστάσεων, ως μη επεμβατικά μέσα αξιολόγησης της ευζωίας τους. Αποτελούν την πρώτη βάση για την κατανόηση των φωνητικών αποκρίσεων των ελληνικών φυλών προβάτων, ανοίγοντας το δρόμο για περαιτέρω ανάλυση και συσχέτισή τους με ηθολογικά και κοινωνικά χαρακτηριστικά.