Γενετικά χωρικά πρότυπα και βιογεωγραφία της οξιάς στη βορειοανατολική Ελλάδα

Abstract

Beech (genus Fagus) is an important forest species for Europe and Greece. In Greece two subspecies, Fagus sylvatica ssp. sylvatica and Fagus sylvatica ssp. Orientalis, are present. During the Quaternary, the average temperatures prevailing were up to 7-150C lower than the present ones. As a result, many changes occurred to the allocation of species. The locations that could provide suitable temperature and moisture for the plant species during the ice age constitute refugia. Refugia are divided mainly according to their size. According to the prevailing theory based on palaiobotanoligical evidence, Fagus originating from refugia populations of Slovenia and Alpes recolonized central and north europe during Holocene. In Greece, research reveals many small refugia in Rodopi and NE Greece.Specifically the region of NE Greece, where the research took place, shows a great variety of haplotypes and is a possible meeting point of the two subspecies of beech. In addition, it shows great complexity on a spatial level with the possible existence of refugia and meeting of post-glacial tribes. The aim of this study is to investigate the origin of beech which is related to the movements of the glacial periods in the NE Greece.Chloroplastic DNA markers were used. The study was based on DNA from detailed sampling in the NE Greece, in a large geographical area with a very complex post-glacial history. The research area includes 5 populations, eastern Rodopi, western Rodopi, Nestos, Menikio - Vrontou and Paggaio. A total of 862 beech samples were collected from 201 sub-populations. They were selected according to their geographical layout in distinct sections in the spread of beech (islets). Consequently, a very detailed sampling took place in a large geographical area with a very complex interglacial history. Based on the chloroplastic DNA markers a wide variety of haplotypes appears. 28 haplotypes related to refuge populations were observed in the five research populations. Subsequently, a total of 31 representative samples were selected from populations of NW Greece, NE Greece, Switzerland and Iran for DNA sequencing, based on the haplotype results. To this day, it was widely believed that we can classify beech subspecies in orientalis or sylvatica respectively based on alleles. This appears to be incorrect based on the results of the DNA sequencing since it does not result in a link between alleles and the subspecies of beech. It was also found that the populations of the NW Greece have a common haplotype with the population from Switzerland and possibly common origin. Moreover, the populations of the NE Greece differ significantly from all research samples. In advance, it does not appear to be a link between chloroplastic DNA of the F. orientalis from Iran and the NE Greece beech, as the studies reported so far. Finally, it was observed that nearby populations differ considerably. The refugia in the southern Balkans, as shown in the research, are mostly characterised as "small refuges", while the diversity is quite high. Considering all the above, the mixing of the two species of beech - if any - probably occurred long before the Pleistocene glacial cycles.In summary, we would say that the SE Balkans is a very special biogeographical region, not only for beech, but also for all the plant species of this bioclimatic zone.

Η οξιά (γένος Fagus) είναι ένα ιδιαίτερα σημαντικό δασοπονικό είδος για την Ευρώπη και για την Ελλάδα. Εμφανίζεται στην Ελλάδα με δύο υποείδη, τα Fagus sylvatica ssp. sylvatica και Fagus sylvatica ssp. orientalis. Κατά τη διάρκεια του Τεταρτογενούς, επικράτησαν πολύ χαμηλές θερμοκρασίες, έως και 7-15 0C χαμηλότερες από τη σημερινή μέση θερμοκρασία, με αποτέλεσμα να προκληθούν πολλές αλλαγές στην κατανομή των ειδών. Οι περιοχές εκείνες που μπόρεσαν να προσφέρουν την κατάλληλη θερμοκρασία και υγρασία για τα φυτικά είδη κατά την παγετώδη περίοδο καλούνται καταφύγια. Τα καταφύγια διαχωρίζονται συνήθως σε μακροκαταφύγια και σε μικροκαταφύγια. Σύμφωνα με την επικρατούσα θεωρία, η οποία βασίζεται σε παλαιοβοτανικά στοιχεία, η οξιά κατά τον Ολόκαινο, επαναποίκησε την κεντρική και βόρεια Ευρώπη από καταφυγιακούς πληθυσμούς της Σλοβενίας και των Άλπεων. Στην Ελλάδα έρευνες αποκαλύπτουν πολλά μικρά καταφύγια κυρίως στην περιοχή της Ροδόπης και της ΒΑ Ελλάδας. Συγκεκριμένα, η περιοχή της ΒΑ Ελλάδας όπου έγινε και η έρευνα, εμφανίζει μεγάλη ποικιλότητα απλοτύπων και είναι πιθανό σημείο συνάντησης των δύο υποειδών της οξιάς. Επιπλέον, εμφανίζει μεγάλη πολυπλοκότητα σε χωρικό επίπεδο, με πιθανή ύπαρξη καταφυγίων και συνάντηση μεταπαγετωδών φυλών. Κύριος σκοπός της εργασίας είναι η έρευνα της καταγωγής της οξιάς που σχετίζεται με τις κινήσεις των παγετωδών περιόδων στη ΒΑ Ελλάδα. Έγινε χρήση δεικτών χλωροπλαστικού DNA. Η έρευνα αυτή βασίστηκε σε DNA που προέρχεται από λεπτομερή δειγματοληψία στη ΒΑ Ελλάδα, σε μια μεγάλη γεωγραφική έκταση, με ιδιαίτερα σύνθετη μεταπαγετώδη ιστορία. Η περιοχή έρευνας περιλαμβάνει 5 πληθυσμούς, ανατολική Ροδόπη, δυτική Ροδόπη, Νέστος, Μενοίκιο – Βροντού και Παγγαίο. Συνολικά συλλέχθηκαν φύλλα από 862 δέντρα οξιάς σε 201 υποπληθυσμούς. Η επιλογή τους έγινε σύμφωνα με τη γεωγραφική τους διάταξη σε διακριτές ενότητες στην εξάπλωση της οξιάς (νησίδες). Επομένως, έγινε ιδιαίτερα λεπτομερής δειγματοληψία σε μια μεγάλη γεωγραφική έκταση με ιδιαίτερα σύνθετη μεσοπαγετώδη ιστορία. Με βάση τους δείκτες του χλωροπλαστικού DNA, εμφανίζεται μεγάλη ποικιλότητα απλοτύπων. Παρατηρήθηκαν 28 απλότυποι για τους πέντε πληθυσμούς έρευνας, η οποία και σχετίζεται με καταφυγιακούς πληθυσμούς. Εν συνεχεία, με βάση τα αποτελέσματα από τους απλότυπους επιλέχθηκαν 31 συνολικά, αντιπροσωπευτικά δείγματα από πληθυσμούς της ΒΔ Ελλάδας, της ΒΑ Ελλάδας, της Ελβετίας και του Ιράν για αλληλούχηση. Μέχρι σήμερα επικρατούσε ευρέως η πεποιήθηση ότι με βάση τα αλληλόμορφα μπορούμε να ταξινομήσουμε τα υποείδη της οξιάς σε orientalis ή sylvatica αντίστοιχα, κάτι το οποίο φαίνεται να αποδεικνύεται λανθασμένο. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα της αλληλούχησης, δεν φαίνεται να υπάρχει σύνδεση των αλληλομόρφων με τα υποείδη της οξιάς. Διαπιστώσαμε επίσης, ότι οι πληθυσμοί της ΒΔ Ελλάδας έχουν κοινό απλότυπο με τον πληθυσμό από την Ελβετία και πιθανόν κοινή καταγωγή. Οι πληθυσμοί της ΒΑ Ελλάδας διαφοροποιούνται σε μεγάλο βαθμό από όλα τα δείγματα της έρευνας. Επίσης, δεν φαίνεται να υπάρχει σύνδεση του χλωροπλαστικού DNA ανάμεσα στην οξιά F. orientalis από το Ιράν και στην οξιά της ΒΑ Ελλάδας όπως ανέφεραν οι ως τώρα μελέτες. Τέλος, παρατηρήθηκε ως φαινόμενο πολύ κοντινοί πληθυσμοί να διαφέρουν αρκετά μεταξύ τους. Τα καταφύγια της νότιας Βαλκανικής, όπως εμφανίζονται στην έρευνα, εντάσσονται κυρίως στην κατηγορία των “μικροκαταφυγίων”, ενώ και η ποικιλότητα παρουσιάζεται αρκετά υψηλή. Τελικά, η μείξη των δύο ειδών οξιάς – αν υπάρχει – συνέβη πιθανόν πολύ πριν την περίοδο των παγετωδών κύκλων του Πλειστόκαινου. Συνοψίζοντας, θα λέγαμε ότι τα ΝΑ Βαλκάνια είναι μια πολύ ιδιαίτερη από βιογεωγραφική άποψη περιοχή, όχι μόνο για την οξιά, αλλά και για όλα τα φυτά που απαντούν στην βιοκλιματική της ζώνη.