Οικολογία και στρατηγική τροφοληψίας των σποροφάγων μυρμηγκιών του γένους Messor σε μεσογειακά οικοσυστήματα της Ελλάδας

Abstract

The study of ants in Greece is relatively fragmented, both spatially and temporally. Withour current data, in Greece we have recorded 256 species (and subspecies) of 8 antsubfamilies. Seed eating ants active in Greece belong to the subfamily Myrmicinae andidentified in 4 genera (Goniomma, Oxyopomyrmex, Pheidole and Messor) with harvesterants of the genus Messor to be the commonest seed eating arthropods in Mediterraneanecosystems.The present study was designed to record, analyze and highlight data associated with theforaging activity of a harvester ant species of the genus - perhaps the most common speciesin the central and southern mainland Greece, namely Messor meridionalis.Trying to answer basic questions related to this phenomenon (When? Why? Where?What? How?), we designed experiments in the field in order to minimize extraneousfactors which might influence the recordings of a physical process such as foraging. To ourbest of knowledge, it is the first time that such a recording of data was held, for theforaging activity of harvester ants of the genus Messor, where data was collected for threeconsecutive years, extending the collection of primary data from April to November and atotal of 420 days of fieldwork.When and Why?Measurements were carried out for the number of outbound ants from nests belonging todifferent colonies. Nests were found to follow a similar pattern of activity. Also, thecomparison between different years showed no significant differences. We then correlatedthe activity and several abiotic factors collected on the field. The analytical results havehighlighted the importance of air temperature and relative humidity in the decisions of antswhen to leave the nest in order to perform maintenance work and collection of food. It isunderstood that the microclimate of an area determine any collective decisions, butevidence gathered could be used as the basis of a generalized model that relates theactivity of ants and the factors that influence any such decisions Where?In a unique harvester ant nest, we placed a grid of foraging stations around the entrance.With the setup of a cafeteria experiment, we recorded foraging activity elements relating toterritoriality and visiting the feeding collection points from ants during the afternoon and evening hours. We used four kinds of seeds and one kind of fruit to differentiate our resultsaccording to species, size, weight, the presence or absence of the species in the studyarea and the type of food offered. As the experiment lasted throughout the main foragingperiod of ants, we were able to study and compare the activity in three different timeperiods (noon, afternoon and evening), at different distances from the nest, in differentmonths of activity and different type of food offered. The results showed that the ants preferforaging from nearby vs. distant points regardless of the season and the type of food, withmaximum activity observed in September and October (autumn). Regardless of seasonalactivity (months), harvester ants were more active during the afternoon period. Ants seem tochoose to carry many, light and small seeds in contrast to heavy seeds. At the beginning ofthe foraging activity period (July), ants seem to be more active during the evening periodand as autumn approaches, they tend to shift their activity towards the middle of the day.Finally, harvester ants were observed visiting the nearby feeding stations more because: 1)the density workers searching for food decreases rapidly with the increasing distance fromthe exit of the nest and 2) the selection of these stations is more energy-efficient, since theyspend less energy to transport food back to the nest.What?Harvester ants carry seeds back to the nest, where the store them for the upcoming winteras food. Many studies for this behavior have been published, but there are very fewreferences as to what type of different materials are transported back to the nest. Althoughthere are descriptive records where harvester ants carried leaves, stems, petals, and piecesor whole insects, no quantitative measurement for such data had been made. With this asthe basic question, we recorded rates of different categories of materials transferred backto the nest during the main foraging period for two years. Moreover, we divided the dailyactivity period into two parts - morning and afternoon. The results showed that harvesterants did not bring anything back to the nest during most of their activity period, while therewas a gradual increase in the transportation of seeds (or fruits) from spring (May, June) tothe summer and autumn (July - September). The small amounts of animal materialtransported increased slightly during the summer months, which was expected since that isthe period with the most abundant terrestrial arthropods and hence increased probability oflocating corpses of insects. Significant was also the increase of the transfer rate for otherplant material (beside seeds) to the nest during the spring; an activity which is consistentwith the observation of plant "clearing" which grow around the nest for the same period.Equally important was also the shift of materials transported between seeds and inorganicmaterials (soil, stones etc) during October; the period during which the nuptial flight of mostMessor species takes place. How?It is well known that ants can and carry materials weighing multiple times their own weight.The transfer may even be open to the participation of more than one workers or even atype of relay. It is easily perceived that many factors influence the selection of the conveyedmaterial (e.g., odor, texture, existence of elaiosomes, shape, weight, etc.). In order totackle the question of whether 'big ants carry large seeds and small ones carry small seeds'and within the context of the polymorphism observed in individuals of this genus, wecollected workers together along with whatever they were carrying. We then performedmorphometric analyses and weight measurements for each pair. The results revealed threesize fractions of workers and three corresponding size classes in the material (usually seeds)that they were carrying. Only the length of the seeds emerged as an important factor in theselection of these seeds, with ants choosing mainly medium and large seeds. Finally, thecorrelation of class size of ants and seeds brought into view the trend where small size antschoose small seeds, middle size ants choose middle size seeds and large size ants chooselarge seeds. Moreover, since during the period of August-September there is a significantincrease of seed availability while there is also a great need to supplement the stock ofseeds in the nests, even large size ants carry small seeds. The limiting factor in sizetherefore applies only to small size ants.

Η μελέτη των μυρμηγκιών στον Ελλαδικό χώρο είναι σχετικά αποσπασματική τόσο χωρικά όσο και χρονικά. Με τα μέχρι τώρα δεδομένα στην Ελλάδα έχουν καταγραφεί 291 είδη (και υποείδη) μυρμηγκιών από 8 υποοικογένειες. Τα σποροφάγα μυρμήγκια που δραστηριοποιούνται στην Ελλάδα ανήκουν όλα στην υποοικογένεια Myrmicinae και εντοπίζονται σε 4 γένη (Goniomma, Oxyopomyrmex, Pheidole και Messor) με τα μυρμήγκια θεριστές του γένους Messor να αποτελούν τα κοινότερα σποροφάγα αρθρόποδα σε μεσογειακά οικοσυστήματα.Η παρούσα μελέτη είχε σαν σκοπό την καταγραφή, ανάλυση και ανάδειξη δεδομένων που σχετίζονται με την τροφοληπτική δραστηριότητα των μυρμηγκιών-θεριστών ενός είδους του γένους – ίσως του πιο κοινού είδους στην κεντρική και νότια ηπειρωτική Ελλάδα, το Messormeridionalis.Προσπαθώντας να απαντηθούν βασικά ερωτήματα που σχετίζονται με αυτό το φαινόμενο (Πότε; Γιατί; Που; Τι; Πώς;), σχεδιάστηκαν πειράματα στο πεδίο ώστε να ελαχιστοποιηθούν εξωγενείς παράγοντες που πολύ πιθανά να επηρέαζαν τις καταγραφές μιας φυσικής διεργασίας όπως αυτή της τροφοληψίας. Βάσει της καλύτερής μας αντίληψης, για πρώτηφορά πραγματοποιήθηκε μία τέτοιας χρονικής έκτασης καταγραφή για την δραστηριότητα των μυρμηγκιών-θεριστών του γένους Messor όπου συλλέχθηκαν στοιχεία για τρία διαδοχικά έτη,εκτείνοντας την συλλογή πρωτογενών δεδομένων από τον Απρίλιο έως τον Νοέμβριο και σε σύνολο 420 ημερών εργασίας πεδίου.Πότε και Γιατί;Πραγματοποιήθηκαν μετρήσεις αριθμού εξερχομένων μυρμηγκιών από φωλιές που ανήκαν σε διαφορετικές αποικίες. Οι φωλιές βρέθηκαν να ακολουθούν παρόμοιο πρότυπο δραστηριότητας. Επίσης, η σύγκριση μεταξύ των διαφορετικών ετών δεν εμφάνισε σημαντικές διαφορές. Έγινε συσχέτιση μεταξύ της δραστηριότητας και αβιοτικών παραγόντων που συλλέχτηκαν στο πεδίο. Τα αποτελέσματα των αναλύσεων ανέδειξαν την σημασία της ατμοσφαιρικής θερμοκρασίας καθώς και της σχετικής υγρασίας στις αποφάσεις των μυρμηγκιών για το πότε θα εξέρχονται από την φωλιά τους ώστε να επιτελέσουν εργασίες συντήρησης καθώς και συλλογής τροφής. Είναι κατανοητό πως το μικροκλίμα μίας περιοχής καθορίζει τις όποιες αποφάσεις της κολεκτίβας, αλλά οι ενδείξεις που συνελέγησαν θα μπορούσαν να χρησιμοποιηθούν ως βάση ενός γενικευμένου μοντέλου που σχετίζει την δραστηριότητα των μυρμηγκιών με τους παράγοντες που επηρεάζουν τις όποιες αποφάσεις τους. Που; Σε μία μοναδική φωλιά μυρμηγκιών-θεριστών τοποθετήθηκε ένα πλέγμα σημείων τροφοληψίας περιμετρικά της εξόδου. Με την πειραματική διάταξη της μεθόδου της καφετέριας, καταγράφηκαν στοιχεία τροφοληπτικής δραστηριότητας που σχετίζονται με την χωροκρατικότητα και την επισκεψιμότητα των σημείων συλλογής της τροφής από τα μυρμήγκια κατά τις απογευματινές και βραδινές ώρες. Χρησιμοποιήθηκαν 4 είδη σπερμάτων και 1 καρπός ώστε να υπάρχει διαφοροποίηση κατά το είδος, το μέγεθος, το βάρος, την απουσίαή παρουσία του είδους στην περιοχή μελέτης και στον τύπο της προσφερόμενης τροφής.Καθώς το πείραμα διήρκησε καθ’ όλη την κύρια περίοδο τροφοληψίας των μυρμηγκιών,μπορέσαμε να μελετήσουμε και να συγκρίνουμε την δραστηριότητα σε τρεις διαφορετικές χρονικές περιόδους (μεσημέρι, απόγευμα και βράδυ), σε διαφορετικές αποστάσεις από την φωλιά, σε διαφορετικούς μήνες δραστηριότητας και για τους διαφορετικούς τύπου προσφερόμενης τροφής. Τα αποτελέσματά έδειξαν πως τα μυρμήγκια προτιμούν τα κοντινά από τα μακρινά σημεία τροφοληψίας ανεξαρτήτως από την εποχή και τον τύπο τροφής, με την μέγιστη δραστηριότητά τους να παρατηρείται τον Σεπτέμβριο και Οκτώβριο μήνα(φθινόπωρο). Ανεξαρτήτως εποχιακής δραστηριότητας (μήνες) τα μυρμήγκια-θεριστές ήταν περισσότερο δραστήρια κατά την απογευματινή περίοδο. Τα μυρμήγκια φαίνεται πως επέλεγαν να μεταφέρουν πολλά, ελαφριά και μικρά σπέρματα παρά βαριά σπέρματα. Κατά την αρχή της τροφοληπτικής δραστηριότητας (Ιούλιος) τα μυρμήγκια φαίνεται να είναι πιο δραστήρια κατά την βραδινή περίοδο ενώ όσο πλησιάζει το φθινόπωρο, μετατοπίζουν την δραστηριότητά τους προς το μέσον της ημέρας. Τέλος, στα μυρμήγκια-θεριστές παρατηρήθηκε ότι οι επισκέψεις σταθμών τροφοληψίας ήταν περισσότερες στους κοντινούς σταθμούς διότι: 1) η πυκνότητα των εργατριών που ψάχνουν για τροφή μειώνεται ραγδαία,καθώς αυξάνεται η απόσταση από την έξοδο της φωλιάς και 2) η επιλογή των κέντρων αυτών συμφέρει ενεργειακά, αφού έτσι δαπανάται λιγότερη ενέργεια για τη μεταφορά της τροφής από αυτά τα κέντρα προς τη φωλιά. Τι; Τα μυρμήγκια-θεριστές μεταφέρουν σπέρματα πίσω στην φωλιά, όπου τα αποθηκεύουν για τον επερχόμενο χειμώνα ως τροφή. Πολλές μελέτες επάνω σε αυτή την συμπεριφορά τους έχουν δημοσιευτεί αλλά είναι ελάχιστες οι αναφορές σε αυτές τις εργασίες για άλλα υλικά που μεταφέρονται πίσω στην φωλιά. Αν και υπάρχουν περιγραφικές καταγραφές όπου τα μυρμήγκια-θεριστές μετέφεραν φύλλα, βλαστούς, πέταλα, αλλά και κομμάτια ή ολόκληρα έντομα, δεν είχε πραγματοποιηθεί μία ποσοτική καταμέτρηση αυτών των δεδομένων. Με αυτό σαν το βασικό ερώτημα, κατεγράφησαν τα ποσοστά των διαφόρων κατηγοριών μεταφερόμενων υλικών πίσω στην φωλιά κατά την κύρια τροφοληπτική περίοδο δύο ετών.Επιπλέον χωρίστηκε η ημερήσια περίοδος δραστηριότητας σε δύο τμήματα – το πρωινό και το απογευματινό. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι τα μυρμήγκια-θεριστές δεν μετέφεραν κάτι πίσω στην φωλιά κατά το μεγαλύτερο μέρος της δραστηριότητάς τους, ενώ παρατηρήθηκε μία σταδιακή αύξηση στην μεταφορά σπερμάτων (ή καρπών) από την άνοιξη (Μάιος, Ιούνιος)προς το καλοκαίρι και φθινόπωρο (Ιούλιος – Σεπτέμβριος). Τα μικρά ποσοστά του ζωικού υλικού που μεταφέρονταν παρουσίασαν μικρή αύξηση κατά τους καλοκαιρινούς μήνες, κάτι που ήταν αναμενόμενο καθώς εκείνη είναι η περίοδος με την μεγαλύτερη αφθονία χερσαίων αρθροπόδων και άρα μεγαλύτερων πιθανοτήτων εντοπισμού πτωμάτων εντόμων. Σημαντικό ήταν και το ποσοστό μεταφοράς άλλου φυτικού υλικού προς την φωλιά κατά την άνοιξη,δραστηριότητα η οποία συνάδει με την παρατήρηση της ‘αποψίλωσης’ των φυτών που αναπτύσσονται περιμετρικά της φωλιάς για την ίδια χρονική περίοδο. Τέλος, σημαντική ήταν επίσης η αλλαγή στα μεταφερόμενα υλικά μεταξύ των σπερμάτων και των ανόργανων υλικών(χώμα, πέτρες κλπ) κατά τον Οκτώβριο, περίοδος κατά την οποία πραγματοποιείται η γαμήλια πτήση των περισσοτέρων ειδών του υπό μελέτη γένους Messor.Πώς;Είναι αρκετά γνωστό πως τα μυρμήγκια μπορούν και μεταφέρουν υλικά με βάρος πολλαπλάσιο του δικού τους. Η μεταφορά μάλιστα μπορεί να πραγματοποιείται με την συμμετοχή περισσοτέρων εργατριών ή ακόμη και με τακτική σκυταλοδρομίας. Γεγονός είναι πως αρκετοί παράγοντες επηρεάζουν την επιλογή του μεταφερόμενου υλικού (π.χ. οσμή, υφή,ύπαρξη ελαιοσώματος, σχήμα, βάρος, κ.α.). Με το ερώτημα αν ‘το μεγάλο μυρμήγκι μεταφέρει μεγάλους σπόρους και το μικρό μικρούς’ και βάσει του δεδομένου πολυμορφισμού που παρατηρείται στα άτομα αυτού του γένους μυρμηγκιών, συλλέχθηκαν εργάτριες μαζί με ό,τι μετέφεραν. Κατόπιν πραγματοποιήθηκαν μορφομετρικές αναλύσεις και μετρήσεις βαρών. Τα αποτελέσματα ανέδειξαν τρεις κλάσεις μεγεθών στις εργάτριες και αντίστοιχα τρεις κλάσεις μεγεθών στα υλικά (συνήθως σπέρματα) που μετέφεραν. Μόνο το μήκος των σπερμάτων αναδείχθηκε ως σημαντικός παράγοντας για την επιλογή των σπερμάτων, με τα μυρμήγκια να επιλέγουν κυρίως μεσαίου και μεγάλου μεγέθους σπέρματα. Τέλος, με την συσχέτιση των κλάσεων μεγέθους των μυρμηγκιών και των σπερμάτων αναδείχθηκε η τάση όπου τα μικρά μυρμήγκια επιλέγουν μικρά σπέρματα, τα μεσαία μεσαία σπέρματα και τα μεγάλα μυρμήγκια επιλέγουν μεγάλα σπέρματα. Επιπλέον, καθώς την περίοδο του Αυγούστου-Σεπτεμβρίου υπάρχει μεγάλη παραγωγή σπερμάτων και ταυτόχρονα υπάρχει μεγάλη ανάγκη συμπλήρωσης του αποθέματος σπερμάτων στις φωλιές, τα μεγάλα μυρμήγκια μεταφέρουν και μικρά σπέρματα. Ο περιοριστικός παράγοντας του μεγέθους ισχύει συνεπώς μόνο για τα μικρά μυρμήγκια.