Οικολογία του μειοβένθους σε αμμώδεις ακτές της Κρήτης: πρότυπα κατανομής των μειοβενθικών κωπηπόδων στο χώρο και στο χρόνο

Abstract

Sandy beaches are dynamic interfaces between sea and land, where nutrients are transferred in both directions. In recent years, an increasing interest for the study of these dynamic and continuously changing environments has arisen due to their significance both as buffer zones against the sea and as recreational assets. However, there is a limited number of studies focused on the rich and dominant meiofauna of the sandy beaches while, only few of them, mainly descriptive, are considering the unique, almost atidal environment of most mediterranean shores. Therefore, the present study is aiming at contributing to the knowledge of the ecology of sandybeach meiobenthos through the investigation of the seasonal and spatial dynamics of the meiofauna and the meiobenthic copepods in particular. A 13-month sampling design was applied to two geographically spaced sandy beaches in Crete, namely Elafonissi and Pahia Ammos (Greece, Eastern Mediterranean), which according to the exposure rating system of McLachlan are classified as sheltered and exposed respectively. At each beach, sediment samples were collected by means of an acrylic tube corer along a transect extending from the mediolittoral to the nearshore sublittoral zone. Three stations were located on the swash zone corresponding to the retention, resurgence and saturation zones of Salvat’s intertidal zonation scheme, while a fourth station at 1 m depth was sampled at the sublittoral. Triplicate cores of 30 cm sediment depth from each station were used for meiofaunal analyses while two additional cores were collected for measuringorganic carbon and chloroplastic pigments concentrations as well as for grain size analysis. Each sediment core was subdivided in 6 equal fractions in order to investigate the vertical distribution of faunal and environmental parameters. Temperature, salinity and Eh were also measured for each sediment layer and the beach profile of each site was measured monthly. Several uni- and multi-variate statistical techniques were applied for the data analyses and Hill’s diversity numbers were calculated for estimating the diversity of meiobenthic copepods. The abundances of major taxa and dominant harpacticoid species as well as diversity indices were compared in space and time using ANOVA and the Kruskal-Wallis test. Bray-Curtis similarities were calculated between differentstations and months in order to examine the faunal zonation patterns by non-metric Multi-Dimensional Scaling (nMDS) and Cluster Analysis. For defining the plausible environmental gradients Principal Component Analysis (PCA) was applied on the environmental data. Though the two study sites experience different degree of exposure, they share common features, namely, the well oxygenated substratum of medium sand, the steep slope of the beach face and the low level of organic carbon and chloroplastic pigments in the sediment. These factors are also accounting for the differentiation of the medioand sub-littoral zones in the sheltered sandy beach at Elafonissi.Meiobenthic composition differs between the two beaches, as nematodes predominate in sheltered conditions and copepods in the exposed environment. Meiobenthic abundances were higher during warm months and seasonal differences were more pronounced in the retention zone. Hydrodynamism seems to be the key factor explaining the vertical meiofaunal distribution forcing the interstitial animals to move deeper into the sediment at the exposed beach of Pahia Ammos, while in the sheltered beach at Elafonissi, the meiofauna appears closer to the upper layers of thesediment. During this study, most of the dominant copepod species displayed several peaks of abundance as well as a trend towards avoidance of the surface sediment layer in both types of beaches as a result of the movement of the shoreline, the wave action and weather changes.Benthic copepod diversity is higher in the sheltered environment of Elafonissi beach, exhibiting a pattern similar to that described for macrofaunal communities. However, the across-shore diversity patterns differ with regard to the beach type. In the sheltered beach the sublittoral zone hosts a higher number of species in comparison with the mediolittoral zone, while at the exposed sandy beach the horizontal diversity patterns appear irregular and heterogeneous in time. Hydrodynamic conditions and food availability are always assumed to be the main control factors influencing the observed patterns. The meiobenthic copepod assemblages support the existence of two biologicalzones in both types of beaches, which correspond to the medio- and sub-littoral zones. However, the zonation patterns in the mediolittoral zone do not agree with the traditional macrofaunal schemes, especially with regard to the exposed beach, reinforcing thus the view that biological zonations are intensively and dynamically changing as a response to the continuously fluctuating environment of sandy beaches.

Οι αμμώδεις παραλίες αποτελούν τους λειτουργικούς συνδέσμους μεταξύ της θάλασσας και της χέρσου, όπου πραγματοποιείται μεταφορά θρεπτικών και προς τις δύο κατευθύνσεις. Ο διπλός ρόλος τους ως ασπίδες προστασίας απέναντι στη θάλασσα κι ως χώροι αναψυχής έχει δημιουργήσει τα τελευταία χρόνια ένα διαρκώς αυξανόμενο οικολογικό ενδιαφέρον για τη μελέτη των ιδιαίτερα δυναμικών και έντονα μεταβαλλόμενων αυτών περιβαλλόντων. Ωστόσο, οι μελέτες που εστιάζονται στην πλούσια και κυρίαρχη μειοπανίδα των αμμωδών παραλιών είναι ελάχιστες και μόνο λίγες, κυρίως περιγραφικές, αφορούν στο ιδιαίτερο σχεδόν απαλιρροϊκό περιβάλλον των ακτών της Μεσογείου. Η παρούσα διατριβή σχεδιάστηκε λοιπόν για να καλύψει αυτό το κενό μελετώντας την οικολογία του μειοβένθους και των κωπηπόδων των αμμωδών παραλιών μέσα από τη δυναμική των εποχικών και χωρικών μεταβολών τους. 13 μηνιαίες δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν σε δύο παραλίες της Κρήτης με διαφορετική γεωγραφική θέση, το Ελαφονήσι και την Παχιά Άμμο, οι οποίες σύμφωνα με το σύστημα κατάταξης του McLachlan κατατάσσονται στο προστατευμένο και εκτεθειμένο άκρο των διαφορετικών τύπων παραλιών αντίστοιχα. Σε κάθε παραλία οι δειγματοληψίες πραγματοποιούνταν κατά μήκος μίας διατομής με τέσσερις σταθμούς, η οποία εκτεινόταν μεταξύ της μεσοπαραλιακής και της κοντινής υποπαραλιακής ζώνης. Οι τρεις πρώτοι σταθμοί ανήκαν πάντα στη ζώνη διαβροχής και αντιστοιχούσαν στη ζώνη κατακράτησης, τη ζώνη συνεχούς ροής και τη ζώνη κορεσμού έτσι όπως περιγράφονται από το Salvat, ενώ ο τέταρτος σταθμός βρισκόταν σε βάθος 1 m. Κατά τη διάρκεια των δειγματοληψιών συλλέγονταν από κάθε σταθμό με πυρηνοδειγματολήπτη πέντε επαναληπτικά δείγματα ιζήματος μέχρι βάθος 30 cm, τα οποία στη συνέχεια διαχωρίζονταν σε κλάσματα των 5 cm. Τρία από τα επαναληπτικά δείγματα προορίζονταν για πανιδική ανάλυση και δύο για τη μέτρηση στο εργαστήριο περιβαλλοντικών παραμέτρων (συγκέντρωση χλωροπλαστικών χρωστικών και οργανικού άνθρακα, ιζηματολογικά χαρακτηριστικά). Επιπλέον, στο πεδίο γίνονταν μετρήσεις θερμοκρασίας, αλατότητας και δυναμικού οξειδοαναγωγής στο ίζημα, ενώ ταυτόχρονα καταγράφονταν μηνιαία το προφίλ κάθε παραλίας. Μία σειρά από στατιστικές μεθόδους μονομεταβλητής και πολυμεταβλητής ανάλυσης χρησιμοποιήθηκαν για την πανιδική ανάλυση δεδομένων και η σειρά των αριθμών του Hill υπολογίστηκε για τη μέτρηση της ποικιλότητας των βενθικών κωπηπόδων. Οι συγκρίσεις της αφθονίας των κύριων τάξων και των κυρίαρχων ειδών κωπηπόδων καθώς επίσης και οι συγκρίσεις των δεικτών ποικιλότητας στο χώρο και στο χρόνο έγιναν με χρήση ANOVA και δοκιμασίας Kruskal-Wallis. Ο δείκτης ομοιότητας Bray-Curtis υπολογίσθηκε μεταξύ των διαφορετικών σταθμών και μηνών προκειμένου να διερευνηθούν τα πιθανά πρότυπα πανιδικών ζωνώσεων μέσα από την εφαρμογή μη-μετρικής Πολυδιάστατης Διαβάθμισης (nMDS) και Ανάλυσης Συστάδων (Cluster Analysis). Για την εξέταση της ύπαρξης περιβαλλοντικών διαβαθμίσεων στο χώρο και στο χρόνο εφαρμόστηκε στα περιβαλλοντικά δεδομένα Ανάλυση Κύριων Συνιστωσών (PCA). Αν και διαφορετικού τύπου, οι δύο παραλίες μελέτης εμφάνισαν κοινά χαρακτηριστικά στη μεσοπαραλιακή ζώνη, όπως είναι το καλά οξυγονωμένο υπόστρωμα μέτριας άμμου, η απότομη κλίση στο μέτωπο της παραλίας και η χαμηλή περιεκτικότητα του ιζήματος σε οργανικό άνθρακα και χλωροπλαστικές χρωστικές. Σε αυτές τις παραμέτρους στηρίχθηκε η διαφοροποίηση του περιβάλλοντος της μεσοπαραλιακής ζώνης της προστατευμένης παραλίας του Ελαφονησίου από τη ρηχή υποπαραλιακή ζώνη. Μεταξύ των δύο παραλιών παρατηρείται διαφορετική μειοβενθική σύνθεση, με επικράτηση των νηματωδών στην προστατευμένη παραλία και κυριαρχία των κωπηπόδων στην εκτεθειμένη. Οι μειοβενθικές αφθονίες παρουσιάζουν μία γενική τάση αύξησης τους θερμούς μήνες με την εποχικότητα να είναι ιδιαίτερα εμφανής στη ζώνη κατακράτησης. Ο υδροδυναμισμός φαίνεται να παίζει καθοριστικό ρόλο στη διαμόρφωση της κάθετης κατανομής της μειοπανίδας ωθώντας τους μεσοδιαστηματικούς οργανισμούς βαθύτερα στο ίζημα στην εκτεθειμένη παραλία της Παχιάς Άμμου, ενώ συγκεντρώνονται στα πρώτα κλάσματα του ιζήματος στο Ελαφονήσι. Τα περισσότερα κυρίαρχα είδη κωπηπόδων εμφάνισαν πολλαπλά μέγιστα κατά τη διάρκεια της μελέτης και τάσεις αποφυγής του επιφανειακού στρώματος ιζήματος και στις δύο παραλίες ως αποτέλεσμα της διαρκούς μετακίνησης της ακτογραμμής, των καιρικών μεταβολών και της κυματικής δράσης. Η ποικιλότητα των βενθικών κωπηπόδων στις παραλίες μελέτης εμφανίζει παρόμοιο πρότυπο με αυτό που έχει περιγραφεί για τις μακροπανιδικές συναθροίσεις, καθώς υψηλότερες τιμές σημειώνονται στην προστατευμένη παραλία. Ωστόσο, τα οριζόντια πρότυπα ποικιλότητας διαφέρουν ανάλογα με τον τύπο παραλίας, με τηνυποπαραλιακή ζώνη της προστατευμένης παραλίας να φιλοξενεί μεγαλύτερο αριθμό ειδών σε σχέση με τη μεσοπαραλιακή ζώνη. Αντίθετα, στο περιβάλλον της εκτεθειμένης παραλίας τα πρότυπα ποικιλότητας εμφανίζονται ακανόνιστα και ετερογενή στο χρόνο. Σε όλες όμως τις περιπτώσεις, καθοριστικοί παράγοντες για τα παρατηρούμενα πρότυπα ποικιλότητας είναι ο κυματισμός και η τροφή. Οι συναθροίσεις των μειοβενθικών κωπηπόδων υποστηρίζουν την ύπαρξη δύο βιολογικών ζωνών και στις δύο παραλίες μελέτης, οι οποίες αντιστοιχούν στην υποπαραλιακή και μεσοπαραλιακή ζώνη. Τα παρατηρούμενα πρότυπα ζωνώσεων στη μεσοπαραλιακή δε φαίνεται να ακολουθούν τα παραδοσιακά μακροπανιδικά σχήματα, ειδικά στην εκτεθειμένη παραλία, επιβεβαιώνοντας την άποψη των έντονα και δυναμικά μεταβαλλόμενων βιολογικών ζωνώσεων ως απόκριση στο επίσηςέντονα μεταβαλλόμενο περιβάλλον των αμμωδών παραλιών.