Διερεύνηση της εξελικτικής ιστορίας του Ευρωπαϊκού λαγού (Lepus europaeus Pallas, 1778) στη Βαλκανική

Abstract

Although the European hare (Lepus europaeus) constitutes a main faunal element of open areas with a great socio-economic importance, little is known regarding the species biology, whereas its phylogeographic and population structure remain largely unknown. The study of European hare is interesting since it encompasses some of the most challenging principles in the field of theoretical population genetics. The species is continuously distributed in a variety of habitats occurring at the opposite extreme edges of the habitat variability, while it is characterized by high potential for dispersal and philopatry (females mostly), behavioral mechanisms that can play an important role in shaping the population structure of a species. The present study focuses on the European hare populations distributed in the Balkan peninsula and Cyprus. In an attempt to unravel the evolutionary history of the species and to determine its micro and macro-geographical genetic structure, we combined information acquired from distinct genetic markers, namely 10 nuclear microsatellite loci and partial control region (D-loop) sequences of mitochondrial DNA. Furthermore, we tried to assess the efficacy of current methodology in population genetics. Considering the problems encountered when defining populations and in contrast to what is currently known regarding the species genetic structure, hares of Balkans and Cyprus exhibited high variability and a remarkable genetic structure. The produced phylogenetic relationships coupled with paleogeographic, paleoclimatic and paleontological data allowed us to speculate a phylogeographic hypothesis according to which the species colonized Balkans during Pleistocene. Upon the phylogeographic scenario, an ancestral stock of the European hare inhabited areas of Caucasus where it probably diverged. During the middle and upper Pleistocene, ancestral populations of the species reached Europe following two distinct dispersal routes (north and south coastline of Black Sea) giving rise to the two phylogenetic clades (“eastern” and “western”) that are present today in Balkans. We also reported for the first time the spatial distribution of those highly divergent groups in the area of northeastern Greece where they occur in sympatry. Furthermore, information regarding the reproductive characteristics of Cretan populations revealed their discernible features, indicating a continuous reproduction of hares throughout the year, fact that could also be attributed to their genetic distinctiveness. Conclusively, the multi-dimensional study of European hare populations enabled the definition of the main features responsible for the pattern of diversity observed today in Balkans.

Ο Ευρωπαϊκός λαγός (Lepus europaeus), αν και αποτελεί κυρίαρχο στοιχείο της πανίδας των ανοικτών εκτάσεων με ιδιαίτερη οικονομική σημασία, έχει ελάχιστα μελετηθεί ως προς τη βιολογία του, όπου η φυλογεωγραφική και πληθυσμιακή του δομή του παραμένουν, στο μεγαλύτερο τμήμα τους, άγνωστες. Η έλλειψη ολοκληρωμένων μελετών του είδους, ιδιαίτερα στο χώρο της Βαλκανικής χερσονήσου, σε συνδυασμό με το γεγονός ότι μια τέτοια προσπάθεια ενέχει ορισμένες από τις πιο σημαντικές προκλήσεις στο χώρο της θεωρητικής πληθυσμιακής γενετικής, καθιστούν τη μελέτη Ευρωπαϊκού λαγού εξαιρετικής σημασίας με ιδιαίτερο επιστημονικό ενδιαφέρον. Ο Ευρωπαϊκός λαγός, αποτελεί ένα είδος με συνεχή κατανομή που συναντάται σε ποικίλα ενδιαιτήματα, καλύπτοντας τους πόλους της ενδιαιτηματικής ποικιλότητας. Ως είδος χαρακτηρίζεται από μεγάλη ικανότητα διασποράς με έντονη φιλοπατρική συμπεριφορά (κυρίως από τα θηλυκά άτομα), στοιχεία που συνιστούν μηχανισμούς οι οποίοι μπορούν να διαδραματίσουν σημαντικό ρόλο στη διαμόρφωση της πληθυσμιακής δομής ενός είδους. Στα πλαίσια αυτά, σκοπός της παρούσας μελέτης αποτέλεσε η αποκάλυψη της εξελικτικής ιστορίας του Ευρωπαϊκού λαγού στην περιοχή της Βαλκανικής χερσονήσου και της Κύπρου και ο καθορισμός της μικρο- και μακρογεωγραφικής του δομής, ενώ παράλληλα προσεγγίστηκαν ερωτήματα που αφορούν στην αποτελεσματικότητα της υπάρχουσας μεθοδολογίας ανάλυσης πληθυσμών με συνεχή κατανομή. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήθηκε συνδυασμένη πληροφορία που προήλθε από διάφορους γενετικούς δείκτες, οι οποίοι συνίσταται σε 10 πυρηνικούς μικροδορυφορικούς τόπους και σε τμήμα της περιοχής ελέγχου (D-loop) του μιτοχονδριακού DNA. Η ανάλυση των παραπάνω γενετικών δεδομένων, λαμβάνοντας υπόψη τα γενικότερα προβλήματα καθορισμού πληθυσμιακών μονάδων, υπέδειξε ότι τα υπό μελέτη άτομα χαρακτηρίζονται από σημαντική ποικιλότητα και έντονη δομή με υψηλό βαθμό πολυπλοκότητας, γεγονός που αντιτίθεται στην πλειοψηφία των μελετών που έχουν πραγματοποιηθεί μέχρι σήμερα για το είδος. Οι παραγόμενες φυλογενετικές σχέσεις σε συνδυασμό με τα παλαιογεωγραφικά, παλαιοκλιματικά και παλαιοντολογικά δεδομένα της περιοχής επέτρεψαν τη διατύπωση ενός πιθανού φυλογεωγραφικού σεναρίου που αφορά στον τρόπο με το οποίο το είδος εποίκισε την Ευρώπη κατά τη διάρκεια του Πλειστοκαίνου. Βάσει αυτού, ο Ευρωπαϊκός λαγός εποίκισε τη Βαλκανική από το προγονικό απόθεμα του Καυκάσου, ακολουθώντας δύο διαφορετικές οδούς διασποράς (βόρεια και νότια της Μαύρης Θάλασσας), δίνοντας γένεση στους δύο βασικούς φυλογενετικούς κλάδους («ανατολικό» και «δυτικό») που παρατηρούμε σήμερα στον χώρο της Βαλκανικής. Παράλληλα, κατέστη για πρώτη φορά δυνατός ο καθορισμός του χωροταξικού προτύπου συνύπαρξης των δύο διαφοροποιημένων κλάδων στην περιοχή της βορειοανατολικής Ελλάδας. Τέλος όσον αφορά στην ανάλυση των δεδομένων που σχετίζονται με την αναπαραγωγή του είδους στην Κρήτη, διαπιστώθηκε ότι οι πληθυσμοί του νησιού εμφανίζουν ιδιαιτερότητες, παρουσιάζοντας ισχυρές ενδείξεις συνεχούς αναπαραγωγής, γεγονός που θα μπορούσε να αποδοθεί και στη γενετική τους διακριτότητα. Συμπερασματικά, η πολύπλευρη μελέτη των πληθυσμών λαγού της Βαλκανικής, επέτρεψε τον καθορισμό των κυριότερων παραμέτρων που συνέβαλλαν στο παρόν πρότυπο της διαφοροποίησης του είδους.