Μελέτη της βιολογίας και των φυλογενετικών σχέσεων των ειδών Rutilus της οικογένειας Cyprinidae των εσωτερικών υδάτων της Ελλάδας

Abstract

Populations of genus Rutilus from 15 greek lakes were studied on the basis ofphylogeny and biological parameters. The aim is to clarify the current taxonomicclassification of the genus in Greece and to understand the phylogenetic processeswhich led to the modern biogeographic distribution pattern. An additional objectivefocuses on testifying the biological components of the populations of the genusRutilus, for the first time in no less than 15 freshwater ecosystems in mainlandGreece. The sample, on which the present research is based, consists of individualscollected in the autumn of 2007 and 2008 from the 15 largest natural lakes inGreece (Amvrakia, Chimaditida, Doirani, Kastoria, Megali and Mikri Prespa, Ozeros,Pamvotida, Paralimni, Petron, Trichonida, Vegoritida, Volvi, Yliki and Zazari). Theresearch on the phylogenetic relationships of the genus Rutilus has beeneffectuated by morphological and molecular characters. The morphological analysis,comprising seven meristic and 68 morphometric characters, shows that it can serveas a tool for the distinction of species. The low values of CV% found for thevariables of each population clearly demonstrate lack of intra-population variation interms of morphology, suggesting that each population consists of a phenotypicallyhomogeneous group. The phenotypic discrimination of the genus in Greece showsat least four groups: R. panosi, R. ylikiensis R. prespensis and R. rutilus. Molecularanalysis of mtDNA shows four species which correspond to known taxa (R. rutilus,R. panosi, R. ylikiensis, R. prespensis), while the Volvi R. rutilus population isgrouped separately from the other lakes where this species lives. The results ofmorphometry are in accordance with those of the molecular analysis about thegenus Rutilus and imply perhaps cryptic species in lake Volvi. The diversion ofspecies had happened in different times (tMRCA) during the Plio-Pleistocene.However, the Volvi’s population is considered to originate from Ponto-Caspia. Themorphometry and molecular analysis, in combination with biogeography, revealedthe phylogenetic relationships among Rutilus species in greek lakes and provide, forthe first time, a holistic perspective on the evolution of the genus. The study of thegenus Rutilus is wrapped up with the analysis of biological parameters. Thecalculated values of the parameter b exhibited isometric growth and/or positiveallometry for all populations apart from Doirani, Ozeros and Yliki, which presentednegative allometry. The Fulton condition factor for each species showed statisticallysignificant difference in relation to the aquatic ecosystem, which seems to be ofdirect relevance in as far as physical condition of the fish is concerned. Growthparameters revealed differences in all species, a discrepancy possibly attributable togenetic or environmental factors. Testing the possibility of fluctuating asymmetryhas returned positive results for every species and revealed inter-populationvariation among geographical areas. The karyotypical analysis was carried out forthe first time on R. panosi. A total of 100 mitotic metaphases were examined andthe diploid chromosome number was determined to 2n=50. The karyotype consistsof 16 metacentric chromosomes, 26 submetacentric and 8 subtelocentric.

Πληθυσμοί του γένους Rutilus 15 ελληνικών λιμνών μελετήθηκαν ως προς τηφυλογένεση και τις βιολογικές παραμέτρους. Η αναζήτηση των σχέσεων μεταξύ τωνειδών μέσω της φυλογένεσης σε συνδυασμό με τη βιογεωγραφία έχει σκοπό νααποσαφηνίσει την υφιστάμενη ταξινομική κατάταξη του γένους Rutilus και νασυμβάλει στην κατανόηση των φυλογενετικών διεργασιών οι οποίες οδήγησαν στηνσύγχρονη βιογεωγραφική κατανομή τους. Επιπρόσθετο στόχο συνιστά ηπληρέστερη τεκμηρίωση των βιολογικών στοιχείων των πληθυσμών για πρώτηφορά σε δεκαπέντε οικοσυστήματα της ηπειρωτικής Ελλάδας. Η μελέτηπεριλαμβάνει άτομα τα οποία συλλέχθηκαν κατά την διάρκεια του φθινοπώρου(2007 και 2008) από τις δεκαπέντε μεγαλύτερες φυσικές λίμνες της Ελλάδας(Αμβρακία, Βεγορίτιδα, Βόλβη, Δοϊράνη, Ζάζαρη, Καστοριά, Μεγάλη και ΜικρήΠρέσπα, Οζερός, Παμβώτιδα, Παραλίμνη, Πετρών, Τριχωνίδα, Υλίκη καιΧειμαδίτιδα). Η διερεύνηση των φυλογενετικών σχέσεων του γένους Rutilusπραγματοποιήθηκε με τη χρήση μορφολογικών και μοριακών χαρακτήρων. Ημορφολογική ανάλυση περιέλαβε επτά μεριστικούς και 68 μορφομετρικούςχαρακτήρες και μπορεί να αποτελέσει εργαλείο διάκρισης των ειδών.Παρουσιάστηκε χαμηλή ενδοπληθυσμιακή διακύμανση στους μορφολογικούςχαρακτήρες, που υποδεικνύει ότι οι πληθυσμοί αποτελούνται από φαινοτυπικάομοιογενείς ομάδες. Ο φαινοτυπικός διαχωρισμός του γένους στην Ελλάδαςπιστοποιεί τουλάχιστον τέσσερις ομάδες, είδη: R. panosi, R. ylikiensis R. prespensisκαι R. rutilus. Η γενετική ανάλυση του μιτοχονδριακού DNA διαχώρισε πλήρως τουςπληθυσμούς των R. panosi, R. ylikiensis, R. prespensis και R. rutilus. Στην ομάδατων R. rutilus ο πληθυσμός της Βόλβης ομαδοποιείται χωριστά. Τα αποτελέσματατης μορφολογικής ανάλυσης βρίσκονται σε συμφωνία με εκείνα της γενετικήςανάλυσης όσον αφορά στα είδη του γένους Rutilus και υποδεικνύουν την πιθανήύπαρξη νέου ή κρυπτικού είδους στη λίμνη Βόλβη. Ο διαχωρισμός αυτός επήλθε σεδιαφορετικές χρονικές στιγμές κατά το Πλιο-Πλειστόκαινο. Ο πληθυσμός της Βόλβηςέχει Ποντο-Κάσπια καταγωγή σε αντίθεση με τους υπόλοιπους πληθυσμούς πουπροέρχονται από τον Δούναβη. Ο συνδυασμός των φυλογενετικών μεθόδων με τηβιογεωγραφία παρέχει μία ολοκληρωμένη εικόνα για την εξελικτική πορεία τουγένους στην Ελλάδα. Κατά την μελέτη των βιολογικών στοιχείων, οι πληθυσμοί τουγένους Rutilus παρουσίασαν ισομετρική αύξηση ή και θετική αλλομετρία, εκτόςαυτών της Δοϊράνης, Οζερού και Υλίκης που παρουσίασαν αρνητική. Για όλα τα είδητου γένους Rutilus παρουσιάστηκαν στατιστικά σημαντικές διαφορές στοσυντελεστή ευρωστίας σε σχέση με τη λίμνη που διαβιούν, γεγονός το οποίοφανερώνει την επίδραση του οικοσυστήματος στη φυσική κατάσταση των ψαριών.Οι παράμετροι της αύξησης παρουσίασαν σημαντικές διαφορές σε όλα τα είδη, πουπιθανόν να οφείλονται σε γενετικούς ή και περιβαλλοντικούς λόγους. ΚυμαινόμενηΑσυμμετρία εμφανίστηκε σε όλα τα είδη του γένους Rutilus που διαβιούν στις λίμνεςτης Ελλάδας, με διαφοροποίηση μεταξύ των γεωγραφικών περιοχών. Ηκαρυοτυπική ανάλυση του είδους R. panosi αποκάλυψε διπλοειδία με αριθμόχρωμοσωμάτων 2n=50. Από το σύνολο των χρωμοσωμάτων που εξετάσθηκαν 16ταξινομήθηκαν ως μετακεντρικά (metacentric), 26 ως υπομετακεντρικά(submetacentric) και 8 χρωμοσώματα ως υποτελοκεντρικά (subtelocentric).