Μακρο- και μικροταξινομική μελέτη των εμπορικών σπόγγων της Μεσογείου με κλασικές και μοριακές τεχνικές

Abstract

The endemic Mediterranean bath sponges constitute a valuable natural resource and their centuries-long fishery has created an important cultural heritage. However, their populations have dramatically declined during the last decades, due to the combined effect of uncontrolled harvesting and a series of epidemics. While their harvesting is still exercised in the Eastern Mediterranean, their biology and ecology are surprisingly understudied and practically no management plan has been implemented to safeguard their sustainability. Additionally, the relevant literature reveals a controversial taxonomic status for the main species which, although first described more than two centuries ago, are still currently subject to taxonomic debate. The present study attempts to resolve systematic issues regarding the main Mediterranean bath sponge species, Spongia officinalis (including its two acknowledged morphotypes, “adriatica” and “mollissima”) and Hippospongia communis, and estimate their genetic and morphologic variation at different geographic distance scales along their distribution. For this purpose, a collection of approximately 700 samples was employed, originating from 11 locations in the Eastern Mediterranean (Aegean Sea), Western Mediterranean (Provence coast) and the Strait of Gibraltar. The first part of the study regards the examination of a set of 25 morphologic characters, external and skeletal, and the correlation of their variation to taxonomic and biogeographic traits. The results show a significant diversity of most characters both at the population and the individual level, highlighting the morphologic plasticity of the species. On the contrary, no clear distinction between the two morphotypes of S. officinalis was evident, while the genera Spongia and Hippospongia could only be distinguished with characters related to the structure of the aquiferous system. The second part attempts the investigation of the phylogenetic affinities between species, using the standard barcoding mitochondrial DNA marker COI. This analysis revealed a lack of genetic diversity at the phylogenetic level, both between the genera Spongia and Hippospongia, and between the two morphotypes of S. officinalis; it also uncovered the existence of a cryptic Spongia species, presumably distributed at the vicinity of Gibraltar, which requires further surveys before considered valid. The third part comprises the development of a set of polymorphic microsatellite markers for the studied species and their application for the estimation of gene flow following geographic patterns. This analysis revealed a moderate population structure for the studied species within both studied Mediterranean regions; on the other hand, restriction to gene flow was evidenced between the Aegean Sea and Provence giving two well-defined regional clusters and suggesting the existence of a biogeographic break between the two systems. Additionally, high genetic diversity was manifested within populations, contrastingly to expectations due to pressure from harvesting and the influence of devastating epidemics. The implemented study is the first to investigate the geographical and phylogenetic variation of Mediterranean bath sponges integrating morphometric and molecular approaches. Such data will be valuable in identifying actual stocks of these harvested organisms and revealing patterns regarding their geographical structure and population connectivity; these are critical requirements to establish comprehensive management strategies and actions towards their protection and sustainability in the future.

Οι Μεσογειακοί σπόγγοι μπάνιου αποτελούν ένα βιολογικό πόρο υψηλής οικονομικής αξίας και η αλιεία τους, με ιστορία αιώνων, έχει δημιουργήσει μια αξιοσημείωτη πολιτισμική κληρονομιά. Εντούτοις, τις τελευταίες δεκαετίες, οι πληθυσμοί των σπόγγων αυτών έχουν μειωθεί δραματικά λόγω της συνδυαστικής δράσης της αλιευτικής πίεσης και μιας σειράς επιδημικών φαινομένων. Παρόλο που η αλιεία τους ασκείται ακόμα στην Ανατολική Μεσόγειο, η βιολογία και η οικολογία τους έχουν μελετηθεί ελάχιστα, ενώ δεν υπάρχει σε εφαρμογή διαχειριστικό πλαίσιο που να διαφυλάσσει την αειφορία τους. Επιπρόσθετα, η μελέτη της σχετικής βιβλιογραφίας αποκαλύπτει μια αμφιλεγόμενη ταξινομία για τα κύρια είδη τα οποία, παρόλο που περιγράφηκαν για πρώτη φορά πάνω από δύο αιώνες πριν, υπόκεινται ακόμα και σήμερα σε αναθεωρήσεις. Η παρούσα έρευνα επιχειρεί να διασαφηνίσει τις ταξινομικές αβεβαιότητες στα κύρια Μεσογειακά είδη σπόγγων μπάνιου, το Spongia officinalis (και τους δύο μορφότυπους που σχετίζονται μ’ αυτό: “adriatica” και “mollissima”) και το Hippospongia communis, και να εκτιμήσει τη γενετική και μορφολογική τους ποικιλότητα σε διαφορετικές γεωγραφικές κλίμακες κατά μήκος της εξάπλωσής τους. Για το σκοπό αυτό, αναλύθηκε μια συλλογή 700 περίπου δειγμάτων από 11 τοποθεσίες στην Ανατολική Μεσόγειο (Αιγαίο), τη Δυτική Μεσόγειο (ακτές Νότιας Γαλλίας) και το Γιβραλτάρ. Σε πρώτο επίπεδο εξετάστηκε ένα σύνολο 25 μορφολογικών χαρακτήρων, εξωτερικών και σκελετικών, και επιχειρήθηκε ο συσχετισμός της ποικιλομορφίας τους με την ταξινομία και τη βιογεωγραφία των ειδών. Τα αποτελέσματα έδειξαν μια σημαντική διαφοροποίηση των περισσότερων γνωρισμάτων σε πληθυσμιακό και ατομικό επίπεδο, καταδεικνύοντας τη μορφολογική πλαστικότητα που χαρακτηρίζει τα είδη. Αντιθέτως, ο διαχωρισμός των δύο μορφότυπων του S. officinalis δεν ήταν ξεκάθαρος, ενώ η διάκριση μεταξύ των γενών Spongia και Hippospongia ήταν εφικτή μόνο με τους χαρακτήρες που σχετίζονταν με τη δομή του υδροκυκλοφορικού συστήματος. Το δεύτερο μέρος της μελέτης αφορά τη διερεύνηση των φυλογενετικών σχέσεων ανάμεσα στα είδη με χρήση του μιτοχονδριακού γενετικού δείκτη COI. Από τις αναλύσεις διαφάνηκε η απουσία γενετικής διαφοροποίησης τόσο μεταξύ των γενών Spongia και Hippospongia όσο και μεταξύ των μορφότυπων του S. officinalis στο φυλογενετικό επίπεδο. Επίσης αποκάλυψε την ύπαρξη ενός κρυπτικού είδους Spongia, στην περιοχή του Γιβραλτάρ, το οποίο απαιτεί περαιτέρω διερεύνηση. Το τρίτο μέρος περιλαμβάνει την ανάπτυξη πολυμορφικών μικροδορυφορικών δεικτών για τα είδη που εξετάστηκαν και την εφαρμογή τους για την εκτίμηση της γονιδιακής ροής μεταξύ των πληθυσμών. Οι αναλύσεις έδειξαν μια μέτρια πληθυσμιακή συγκρότηση εντός των περιοχών του Αιγαίου και της Νότιας Γαλλίας• παράλληλα όμως διαφάνηκε ένας ισχυρός περιορισμός στη γονιδιακή ροή ανάμεσα στις δύο αυτές περιοχές, υποδεικνύοντας την ύπαρξη ενός βιογεωγραφικού φραγμού μεταξύ των δύο συστημάτων. Επιπρόσθετα, υψηλός βαθμός γενετικής ποικιλότητας καταγράφηκε εντός των πληθυσμών, αντίθετα με το αναμενόμενο λαμβάνοντας υπόψη την αλιευτική πίεση και την επίδραση των επιδημικών φαινομένων. Η παρούσα μελέτη επιχειρεί για πρώτη φορά τη διερεύνηση της γεωγραφικής και φυλογενετικής ποικιλότητας των Μεσογειακών σπόγγων συνδυάζοντας μορφομετρικά και μοριακά δεδομένα. Τα αποτελέσματα μπορούν να χρησιμεύσουν στην οριοθέτηση των αποθεμάτων των αλιευόμενων αυτών οργανισμών και τον προσδιορισμό των χαρακτηριστικών της γεωγραφικής συγκρότησης των πληθυσμών τους. Τα παραπάνω αποτελούν κρίσιμες παραμέτρους για το σχεδιασμό και την υλοποίηση αποτελεσματικών διαχειριστικών στρατηγικών και δράσεων για την προστασία και την αειφορία των οργανισμών αυτών.