Δυναμική πληθυσμών και στρατηγική αναπαραγωγής του τροχοφόρου Brachionus βιότυπου Nevada σε σχέση με την τροφή

Abstract

The present study deals with the population dynamics of the rotifer Brachionus biotype 'Nevada', with regards to the type of food offered. This rotifer belongs to the B. plicatilis species complex, which is used in aquaculture farms as food for fish larvae. For this reason, the types of food that were chosen for the present study come from common aquaculture practices. Two food types were used, differing in biochemical composition and energy content: Culture Selco, which is a lipid/ energy-rich food source and baker's yeast (Saccharomyces cereviciae), which has a higher protein to lipid ratio. The means of administration of the aforementioned food types resulted in differences in culture volume, initial rotifer density and addition of supplementary feed (phytoplankton). All those parameters were included in the experimental design, so as to test for possible influence on the population dynamics of the rotifer. The dynamics of the rotifer were analysed by means of population structure analysis. A protocol was devised, according to which the biological cycle was described using an adequate number of developmental stages. Measurements were taken on many different levels, in order to obtain a comprehensive picture of rotifer dynamics. The influence of the two food types was examined at the population and individual levels, taking into consideration the quantitative (morphometry) and qualitative (biochemical composition) characteristics of the populations and during the two main reproductive phases (parthenogenetic and mictic reproduction). The lipid-rich food type had a positive influence on the population growth rate of the rotifer (total mean ± standard error: r = 0.39 ± 0.06 ind. day⁻¹), compared to the food having a higher protein-to-lipid ratio (r = 0.28 ± 0.05 ind. day⁻¹). The attainment of the higher growth rate was attributed to the composition of the feed. The higher lipid content favored rotifer parthenogenetic reproduction. The structure of the population reinforced this finding: the former population had a significantly higher (P < 0.001) abundance (%) of females carrying one or more eggs (25.9 and 11.9, respectively), in comparison to the latter population (15.1 and 2.1, respectively). Life table experiments revealed that reproduction (P < 0.001) and lifespan (P < 0.05) lasted significantly less in the rotifer populations of the lipid-rich diet (164.0 ± 18.2 hours and 237.0 ± 17.2 hours, respectively), compared to those of the higher ratio of protein to lipids (216.8 ± 16.6 hours and 285.0 ± 14.5 hours, respectively). The higher growth rate was achieved through the faster deposition of eggs at the beginning of the reproductive phase, which played the decisive role. As a result of faster deposition, the eggs were of smaller (P < 0.001) size in the populations of lipid-rich feed (volume of egg: 0,55 ± 0,01 x 10⁶ μm³), with regards to those of higher protein to lipid ratio (volume of egg: 0,64 ± 0,01 x 10⁶ μm³). The biochemical content of the food influenced the biochemical content of the rotifers themselves. The lipid-rich feed yielded lipid-rich populations (11.78 ± 0.52% dry weight), whereas the higher protein to lipid ratio feed yielded protein-rich populations (55.65 ± 0.99% dry weight). According to the obtained results, the lipid-rich populations directed more energy into reproduction, producing at a higher rate eggs of smaller size. On the other hand, protein-rich rotifer populations directed more energy into somatic growth, producing in this way eggs at a lower rate, which were nevertheless of bigger size. The content of the food influenced in a different way the populations during parthenogenesis and mixis. Proteins favored (P < 0.001) mictic reproduction (mictic rate: 22.59 ± 2.07%), in contrast to lipids (mictic rate: 16.56 ± 1.46%). This was attributed to the positive influence of the former on the fertility of mictic females, which produce males. In contrast, lipids contributed to a higher fertility of parthenogenetic females, which produce eggs that develop into females. Therefore, the rotifer populations have different dietary requirements during parthenogenesis and mixis. Overall, the rotifer populations of the present study adapted to the different food types, by means of distinct reproductive strategies. Those strategies entailed a number of trade-offs, which represent the decisions an organism has to make in order to exploit the energy coming from the food, in favour of its survival. Increased reproduction occurred at the expense of lifespan. The number of offspring was offset by their size. Short-term reproduction (parthenogenesis) was counterbalanced by long-term reproduction (mixis). The fact that the rotifer adopted different reproductive strategies in response to the food offered, indicates a high degree of plasticity relating to its survival in a variable time scale.

Στην παρούσα μελέτη διερευνήθηκε η δυναμική πληθυσμών του Τροχοφόρου Brachionus βιότυπου 'Nevada', σε συνάρτηση με τον τύπο της τροφής. Το Τροχοφόρο αυτό ανήκει στο σύμπλεγμα ειδών του Β. plicatilis. Το εν λόγω σύμπλεγμα χρησιμοποιείται στις υδατοκαλλιέργειες. Πιο συγκεκριμένα, εκτρέφεται στους ιχθυογεννητικούς σταθμούς, όπου παρέχεται ως τροφή στα ιχθύδια. Για το λόγο αυτό, οι τροφές που επιλέχθηκαν χρησιμοποιούνται στις μαζικές εκτροφές των Τροχοφόρων και διαφέρουν ως προς τη σύσταση τους. Η μία τροφή είναι λιπιδιακά εμπλουτισμένη (Culture Selco) και η δεύτερη, έχει μεγαλύτερη περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες, σε σχέση με τα λίπη {Saccharomyces cereviciae). Το πρωτόκολλο χορήγησης των δύο τροφών (στους ιχθυογεννητικούς σταθμούς) εμπεριέχει διαφοροποιήσεις ως προς τον όγκο της εκτροφής, την αρχική πυκνότητα των Τροχοφόρων και την προσθήκη συμπληρωματικής τροφής (φυτοπλαγκτό), οι οποίες υιοθετήθηκαν και στην παρούσα μελέτη. Όλοι οι παραπάνω παράγοντες ελήφθησαν υπόψη στον πειραματικό σχεδιασμό, προκειμένου να διευκρινισθεί η επίδραση που τυχόν έχουν στη δυναμική του πληθυσμού. Η δυναμική αναλύθηκε ως προς τη σύσταση του πληθυσμού του Τροχοφόρου. Δημιουργήθηκε ένα πρωτόκολλο καταγραφής όλων των σταδίων που απαρτίζουν τον βιολογικό κύκλο του εν λόγω οργανισμού. Μετρήσεις ελήφθησαν σε πολλά επίπεδα, με σκοπό να αποκτηθεί μία ολοκληρωμένη εικόνα της δυναμικής. Έτσι, διερευνήθηκε η επίδραση της σύστασης της τροφής στο επίπεδο του πληθυσμού και του ατόμου, ως προς τα ποσοτικά (μορφομετρία) και ποιοτικά (βιοχημική σύσταση Τροχοφόρων) χαρακτηριστικά των πληθυσμών και κατά τις δύο αναπαραγωγικές φάσεις (παρθενογένεση/αμφιγονική αναπαραγωγή) του βιολογικού κύκλου του Τροχοφόρου. Η λιπιδιακά εμπλουτισμένη τροφή είχε θετική επίδραση στην αριθμητική αύξηση του παρθενογενετικού πληθυσμού (συνολικός μέσος όρος ± τυπικό σφάλμα ρυθμού αύξησης r = 0,39 ± 0,06 άτομα ημέρα⁻¹), συγκριτικά με την τροφή υψηλότερης περιεκτικότητας πρωτεϊνών προς λίπη (r = 0,28 ± 0,05 άτομα ημέρα⁻¹). Η επίτευξη του υψηλότερου ρυθμού αύξησης στην πρώτη περίπτωση αποδόθηκε στη σύσταση της τροφής. Τα λίπη ευνόησαν την αναπαραγωγή στο υπό μελέτη Τροχοφόρο κατά την παρθενογενετική φάση του κύκλου. Το παραπάνω διαφάνηκε και στη σύσταση του προκυπτόμενου πληθυσμού, ο οποίος περιείχε υψηλότερα ποσοστά (Ρ < 0,001) θηλυκών με ένα ή περισσότερα αυγά (% αφθονία: 25,9 και 11,9 αντίστοιχα), σε σχέση με τον πληθυσμό που αναπτύχθηκε με την τροφή μεγαλύτερης περιεκτικότητας σε πρωτεΐνες, σε σχέση με τα λίπη (% αφθονία: 15,1 και 2,1 αντίστοιχα). Τα πειράματα σε μεμονωμένα άτομα έδειξαν ότι τόσο η διάρκεια αναπαραγωγής (Ρ < 0,001) όσο και η διάρκεια ζωής (Ρ < 0,05) ήταν μικρότερη στην περίπτωση της λιπιδιακά εμπλουτισμένης τροφής (μέσος όρος ± τυπικό σφάλμα: 164,0 ± 18,2 ώρες και 237,0 ± 17,2 ώρες αντίστοιχα), σε σχέση με την τροφή μεγαλύτερης περιεκτικότητας σε πρωτεΐνες (216,8 ± 16,6 ώρες και 285,0 ± 14,5 ώρες αντίστοιχα). Ο υψηλότερος ρυθμός αύξησης επιτεύχθηκε μέσω της γρηγορότερης απόθεσης αυγών στην αρχή της αναπαραγωγικής περιόδου, η οποία έπαιξε καθοριστικό ρόλο στην αύξηση του πληθυσμού της λιπιδιακά εμπλουτισμένης τροφής. Ο γρηγορότερος ρυθμός απόθεσης αυγών είχε ως αποτέλεσμα οι απόγονοι των εν λόγω πληθυσμών να είναι μικρότεροι (Ρ < 0,001) σε μέγεθος (όγκος αυγού: 0,55 ± 0,01 x 10⁶ μm³ ), συγκριτικά με τους απόγονους των πληθυσμών της τροφής με υψηλότερη πρωτεϊνική περιεκτικότητα (όγκος αυγού: 0,64 ± 0,01 x 10⁶ μm³). Η ανάλυση της βιοχημικής σύστασης των πληθυσμών των Τροχοφόρων κατέδειξε ότι η βιοχημική σύσταση της τροφής επηρεάζει σε μεγάλο βαθμό τη βιοχημική σύσταση του Τροχοφόρου. Οι πληθυσμοί στους οποίους χορηγήθηκε η λιπιδιακά εμπλουτισμένη τροφή παρουσίασαν υψηλότερη (Ρ < 0,001) περιεκτικότητα σε λιπίδια (11,78 ± 0,52% επί του ξηρού βάρους), σε σχέση με τους πληθυσμούς στους οποίους δόθηκε τροφή υψηλότερης περιεκτικότητας σε πρωτεΐνες (9,25 ± 0,48% επί του ξηρού βάρους). Αντιστοίχως, οι τελευταίοι είχαν υψηλότερη (Ρ < 0,01) περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες (55,65 ± 0,99% επί του ξηρού βάρους) συγκριτικά με τους πληθυσμούς υψηλότερης λιπιδιακής περιεκτικότητας (52,23 ± 0,76% επί του ξηρού βάρους). Από τα παραπάνω διαφάνηκε ότι οι πληθυσμοί υψηλότερης λιπιδιακής περιεκτικότητας κατηύθυναν περισσότερη ενέργεια στην αναπαραγωγή, με αποτέλεσμα να παράγουν πιο γρήγορα αυγά μικρότερου μεγέθους. Οι πληθυσμοί υψηλότερης πρωτεϊνικής περιεκτικότητας διοχέτευσαν περισσότερη ενέργεια στη σωματική αύξηση, οπότε και παρήγαγαν αυγά με χαμηλότερους ρυθμούς, που είχαν όμως μεγαλύτερο μέγεθος. Η σύσταση της προσφερόμενης τροφής είχε διαφορετική επίδραση στους παρθενογενετικούς και τους αμφιγονικούς πληθυσμούς των Τροχοφόρων. Οι πρωτεΐνες ευνόησαν (Ρ < 0,001) την αμφιγονική αναπαραγωγή (ρυθμός μίξης: 22,59 ± 2,07%), σε σχέση με τα λίπη (ρυθμός μίξης: 16,56 ± 1,46%). Το παραπάνω αποδόθηκε στη θετική επίδραση που είχαν οι πρωτεΐνες στη γονιμότητα των μικτικών θηλυκών, τα οποία παράγουν αρσενικά άτομα. Σε αντιπαράθεση, τα λίπη συνεισέφεραν στη γονιμότητα των παρθενογενετικών θηλυκών, τα οποία παράγουν αυγά, που αναπτύσσονται σε θηλυκά άτομα. Επομένως, οι πληθυσμοί κατά την παρθενογένεση και την αμφιγονία διαφέρουν ως προς τις διατροφικές τους απαιτήσεις. Συνολικά, οι πληθυσμοί των Τροχοφόρων προσαρμόστηκαν στη χορήγηση τροφής διαφορετικής σύστασης, υιοθετώντας διαφορετικές αναπαραγωγικές στρατηγικές. Καταγράφηκαν μία σειρά από ενεργειακές ανταλλαγές, δηλαδή μια σειρά από επιλογές, οι οποίες απώτερο στόχο έχουν την καλύτερη δυνατή εκμετάλλευση της εισερχόμενης ενέργειας μέσω της τροφής, από τον οργανισμό. Τα αυξημένα επίπεδα αναπαραγωγής έγιναν σε βάρος της μακροζωίας. Ο μεγαλύτερος αριθμός απογόνων στη μονάδα του χρόνου εξισορροπήθηκε από το μικρότερο μέγεθος αυτών. Η αναπαραγωγή που εξασφαλίζει τη βραχυχρόνια επιβίωση του πληθυσμού (παρθενογένεση) εξισορροπήθηκε από την αναπαραγωγή που εξασφαλίζει την μακροχρόνια επιβίωση (αμφιγονική αναπαραγωγή). Το γεγονός ότι το Τροχοφόρο υιοθέτησε διαφορετικές στρατηγικές σε συνάρτηση με την τροφή, υποδεικνύει έναν ευπροσάρμοστο οργανισμό, ο οποίος εκμεταλλεύεται την εισερχόμενη ενέργεια προκειμένου να εξασφαλίσει την επιβίωση του σε μια ευρεία χρονική κλίμακα.