Η επίδραση του σιδήρου σε φυσιολογικές και βιοχημικές παραμέτρους των εσπεριδοειδών

Abstract

Σκοπός της παρούσας εργασίας ήταν η διερεύνηση της επίδρασης της έλλειψης και περίσσειας του Fe σε ορισμένους φυσιολογικούς και βιοχημικούς παραμέτρους-δείκτες υποκειμένων εσπεριδοειδών και εμβολιασμένων ποικιλιών πορτοκαλιάς. Σύμφωνα με τα πολυπαραγοντικά μοντέλα, η συγκέντρωση του ενεργού Fe, αντί των Ν, Mg, Zn και Μη φαίνεται να αποτελεί την κύρια αιτία εμφάνισης χλώρωσης στα φύλλα των ποικιλιών πορτοκαλιάς Μέρλιν και Κοινό Άρτας, στην περιοχή της Άρτας. Η παρατηρούμενη μειωμένη συγκέντρωση του ενεργού Fe στον αγρό και η επαναδιαπίστωση του φαινομένου του παράδοξου της χλώρωσης του σιδήρου στον αγρό ήταν οι κύριες αιτίες πραγματοποίησης της παρούσας μελέτης. Η ελλιπής παροχή σιδήρου προκαλεί μείωση του ολικού και ενεργού Fe σε όλους τους ιστούς, αύξηση του πηλίκου καροτενοειδή / χλωροφύλλη, αύξηση του πηλίκου P/Fe και K/Ca (όχι πάντοτε), μείωση του πηλίκου Fe/Mn στα φύλλα κορυφής και στους νεαρούς βλαστούς, σημαντική αύξηση της αναγωγικής ικανότητας της ρίζας, οξίνιση της ριζόσφαιρας και μείωση της φωτοσύνθεσης. Ο ενεργός και όχι ο ολικός Fe συσχετίζεται αρνητικά με το βαθμό χλώρωσης των φύλλων και θετικά με τα ένζυμα καταλάση και υπεροξειδάση, σε μικρής διάρκειας πείραμα στο θερμοκήπιο σε εμβολιασμένες ποικιλίες και σε σπορόφυτα υποκειμένων εσπεριδοειδών ηλικίας τουλάχιστον 2 ετών. Το παράδοξο της χλώρωσης σιδήρου, δηλαδή τα αυξημένα επίπεδα ολικού Fe στα χλωρωτικά σε σχέση με τα πράσινα φύλλα ισχύει (όπως προαναφέρθηκε) στον αγρό. Το παράδοξο της χλώρωσης του σιδήρου ισχύει στο θερμοκήπιο (σε φυτά αναπτυσσόμενα σε θρεπτικά διαλύματα), μόνο σε μικρής διάρκειας πείραμα (μέχρι την εμφάνιση χλώρωσης στο πρώτο κύμα βλάστησης) και φυτά ηλικίας τουλάχιστον 2 ετών. Αντίθετα, το παράδοξο της χλώρωσης του σιδήρου, δεν ισχύει σε μεγάλης χρονικής διάρκειας πείραμα στο θερμοκήπιο και σε φυτά ηλικίας μικρότερης του ενός έτους. Η χορήγηση ανθρακικών αλάτων προκαλεί έντονη χλώρωση σιδήρου, μείωση της χλωροφύλλης και κλείσιμο των στομάτων, αύξηση του υδατικού και του ωσμωτικού δυναμικού, μείωση της σπαργής, σημαντική μείωση του ρυθμού αύξησης της κόμης και του ριζικού συστήματος, αύξηση της αναγωγικής ικανότητας της ρίζας και αύξηση της οξίνισης της ριζόσφαιρας. Οι δυσμενείς επιπτώσεις της χορήγησης ανθρακικών αλάτων στο άνοιγμα των στομάτων είναι πιο έντονες σε φυτά εκτός θερμοκηπίου. Η χορήγηση ανθρακικών αλάτων σε επίπεδα μεγαλύτερα των 10 Mm NaHCO₃, προκαλεί πέρα από τις μεταβολές στις φυσιολογικές και βιοχημικές μεταβλητές, σημαντική μείωση της συγκέντρωσης των στοιχείων Fe, Ν, Ρ, Κ, Ca, Zn, Μη και αύξηση των στοιχείων Β, και Mg. Η δραματική μείωση της βλαστικής αύξησης της κόμης στη συγκέντρωση 40 mM NaHCO₃ συνεπάγεται αύξηση της ξηρής ουσίας (%) σε όλους τους ιστούς και αύξηση του ειδικού βάρους των φύλλων. Στη συγκέντρωση των 10 mM NaHCO₃, παρατηρείται η ελάχιστη τιμή του ξηρού βάρους των ιστών, χωρίς όμως να μειώνεται σημαντικά η νέα βλάστηση και το ριζικό σύστημα. Η μη χορήγηση σιδήρου προκαλεί μείωση της συγκέντρωσης της χλωροφύλλης, δεν επηρεάζει το άνοιγμα στομάτων, ενώ προκαλεί μείωση του ωσμωτικού δυναμικού και της σπαργής και μικρότερη αλλά σημαντική μείωση της κόμης και του ριζικού συστήματος. Η χλώρωση σιδήρου συσχετίζεται με μείωση της ενεργότητας των ολικών, διαλυτών και ιονικά δεσμευμένων στα κυτταρικά τοιχώματα υπεροξειδασών και της καταλάσης. Ο υψηλός βαθμός χλώρωσης του σιδήρου (και όχι άλλων στοιχείων) συσχετίζεται με μείωση των ολικών υπεροξειδασών και της καταλάσης, ήτοι τιμές χαμηλότερες των 4.5 και 14.5 U / g.N.B., αντίστοιχα. Συσχετίζεται επίσης με επίπεδα του πηλίκου καροτενοειδή / χλωροφύλλες τουλάχιστον 0.15, επίπεδα ενεργού σιδήρου 51-53 ppm στα φύλλα και καθορισμένα επίπεδα των φυσιλογικών δεικτών P/Fe και Fe/Mn σε συγκεκριμένους φυτικούς ιστούς. Ο σίδηρος συσχετίζεται θετικά με την υπεροξειδάση, το δε μαγγάνιο αρνητικά σε απλά ή πολυπαραγοντικά μοντέλα. Ομοίως, ο σίδηρος συσχετίζεται θετικά με το ρυθμό φωτοσύνθεσης, ενώ το Να αρνητικά. Τα υποκείμενα Νεραντζιά και C. taiwanica είναι ανθεκτικά στη χλώρωση σιδήρου, ενώ τα Citrumelo και C. volkameriana ευαίσθητα. Το υποκείμενο Citrumelo είναι πιο ζωηρό από τη Νεραντζιά και μεταφέρει σημαντικά υψηλότερες ποσότητες σιδήρου στην κόμη. Όμως, η χαμηλή αναγωγική ικανότητα αυξάνει την ευαισθησία του υποκειμένου αυτού στη χλώρωση σιδήρου. Η περίσσεια σιδήρου προκαλεί σημαντική μείωση της αναγωγικής ικανότητας της ρίζας, ελαφρά οξίνιση της ριζόσφαιρας, προοδευτική μείωση της ενεργότητας των ενζύμων υπεροξειδάση και καταλάση σε όλους τους ιστούς και αύξηση της ιονικά δεσμευμένης στα κυτταρικά τοιχώματα υπεροξειδάσης. Ο αρχικός διπλασιασμός της καταλάσης και των υπεροξειδασών στα φύλλα και στη ρίζα αποδεικνύουν ότι η περίσσεια σιδήρου προκαλεί οξειδωτική καταπόνηση. Η περίσσεια σιδήρου προκαλεί μείωση του πηλίκου καροτενοειδή / Χλωροφύλλες σε επίπεδα μικρότερα της απόλυτης τιμής 0.135 και προοδευτική εμφάνιση χλωρωτικών κηλίδων και ορειχαλκόχροο χρωματισμό των φύλλων. Επίπεδα σιδήρου 4.8 ppm σε φυτά που αναπτύσσονται σε συνθήκες θερμοκηπίου και αρδεύονται με ανόργανο θρεπτικό διάλυμα, προκαλούν αύξηση του ξηρού βάρους της κόμης και του ριζικού συστήματος, σε σχέση με τα φυσιολογικά επίπεδα παροχής σιδήρου (1.2 ppm Fe), έντονο πράσινο χρώμα στα φύλλα, αύξηση της ενεργότητας των ενζύμων και αύξηση της συγκέντρωσης των στοιχείων Ν, Ρ, Κ, Ca, Mg, Zn και Μη. Οι προαναφερόμενες αντιδράσεις του φυτού στη συγκέντρωση 4.8 ppm Fe παρατηρούνται σε χρονική διάρκεια 12 εβδομάδων. Ο Fe παρουσιάζει αρνητική συσχέτιση με τα στοιχεία Ν, Ρ, Κ, Ca, Mg, Μη, Β και Na, ενώ με τον Zn μέχρι τα επίπεδα παροχής 4.8 ppm Fe θετική συσχέτιση και σε υψηλότερα επίπεδα αρνητική.