Biodiversity distribution patterns along the elevation gradient in Cyprus: a conservation approach

Abstract

Biodiversity loss is an immense threat to our planet. Human societies have caused changes in ecological processes that have led to the degradation of ecosystems and habitat loss. An important group that is in immediate danger due to biodiversity loss and climate change is insects. They are underappreciated and understudied and their spatial responses to this biodiversity crisis are unknown in many parts of the world. Thus, there is an urgent need for studying and monitoring insects, especially across ecological gradients, which will help us to understand the mechanisms and drivers that shape their distribution and inform management decisions and actions to halt further losses. In this context, the present thesis investigated how aspects of biodiversity respond along an elevation gradient in the Mediterranean island of Cyprus. In order to study different species responses, a multi-taxon approach was used, focusing on butterflies, Orthoptera, and vascular plants, as they are considered good indicators of environmental change. Their diversity patterns and community composition were investigated, to determine how they are influenced by elevation. In addition, their diversity patterns across different habitat types were investigated as well as the effect of a set of environmental parameters and an evaluation of the effectiveness of the Natura 2000 network in Cyprus was performed. Sampling sites were randomly selected along the elevation gradient 0-1952 m, among four elevational zones of 500 m (15 sites per zone). Butterflies were sampled within 300 m line transects from March to July, whereas vascular plants and Orthoptera in three plots located at 0, 150, and 300 m along the transect from March to May and from May to June respectively, for two consecutive years. Diversity patterns were investigated using the Shannon biodiversity index, as well as species richness and abundance. Parametric and non-parametric tests were employed for testing the effectiveness of the Natura 2000 network for butterflies and vascular plants. The relationship between community structure and environmental factors was investigated with Redundancy analysis (RDA) for butterflies and Orthoptera. The effect of elevation on species richness, abundance, and endemic species richness was assessed with Generalized Linear Models (GLMs) in the case of butterflies and Orthoptera, whereas Generalized Additive models (GAMs) were used for vascular plants. Communities’ composition comparisons among the elevational zones were performed using PERMANOVA analysis. To determine early change indicator species the Indicator Species Analysis was used (IndVal). A new Standardized Conservation value is proposed based on rarity, endemism, and red-listed species (applied to Orthoptera data) that can be used to prioritize sites according to their conservation value. Rural mosaics and riverine vegetation had the highest ecological value for the three taxa, while forests hosted more endemic plant species. The Natura 2000 network underperformed in protecting vascular plants and butterflies, though priority habitats are significantly protecting endemic plant species. The number of flower heads and soil humidity had a positive effect on butterflies and orthoptera, while elevation had a negative effect due to the limited resources. The effect of elevation on species richness and abundance showed a hump-shaped pattern for vascular plants and butterflies and a monotonic decreasing pattern for Orthoptera species. The first pattern might be explained by habitat diversity probably driven by geology leading to higher plant species richness in mid-elevations and greater resources for butterfly species. Orthoptera do not follow the same pattern as they are highly dependent on temperature and their distribution is restricted by thermal tolerance limitations. Thirteen species were identified as early climate change indicators that can be used to monitor and track climate change in the fourth elevational zone (>1500 m). The findings of the current thesis underline the need for conserving high heterogeneous agricultural land and riparian vegetation for all three taxa. To ensure the protection and effective management of important biodiversity components, a further expansion of the Natura network is also suggested that should include rural mosaics as well as the designation of riverine vegetation as strictly protected zone due to its great conservation value and future conservation potential under climate change. Protecting Troodos massif is also of great importance for safeguarding the mountain biodiversity of the island. Finally, establishing monitoring programs will inform EU and national policies, as well as management actions for conserving Cyprus biodiversity.

Η απώλεια της βιοποικιλότητας και η υποβάθμιση των οικοσυστημάτων είναι κατά κύριο λόγο συνέπεια της ανθρώπινης δραστηριότητας. Οι ανθρώπινες κοινωνίες έχουν προκαλέσει σημαντικές αλλαγές στις οικολογικές διεργασίες, επηρεάζοντας αρνητικά τη βιοποικιλότητα. Σημαντικές ομάδες που βρίσκονται σε άμεσο κίνδυνο λόγω ενός ευρέος φάσματος απειλών, όπως η απώλεια ενδιαιτημάτων, η εντατικοποίηση της γεωργίας, η ερημοποίηση και η κλιματική αλλαγή, είναι διάφορες ομάδες εντόμων. Οι χωρικές αποκρίσεις της εντομοπανίδας σε αυτές τις απειλές παραμένουν εν πολλοίς άγνωστες. Επομένως, είναι ιδιαίτερα σημαντική η μελέτη και η παρακολούθηση των εντόμων, ειδικά σε οικολογικές διαβαθμίσεις, ώστε να κατανοήσουμε τους μηχανισμούς και τους παράγοντες που διαμορφώνουν την κατανομή τους και να σχεδιάσουμε διαχειριστικές πρακτικές που θα συμβάλουν στην ανάσχεση της απώλειας τους. Στην παρούσα διατριβή μελετήθηκε η απόκριση συνιστωσών της βιοποικιλότητας κατά μήκος της υψομετρικής διαβάθμισης στο νοτιοκεντρικό τμήμα της Κύπρου. Προκειμένου να κατανοήσουμε καλύτερα τις χωρικές αποκρίσεις ειδών στο υψόμετρο επιλέχθηκαν διαφορετικές ταξινομικές ομάδες μελέτης και ειδικότερα οι ομάδες των πεταλούδων, των ορθοπτέρων και των φυτών, καθώς θεωρούνται καλοί δείκτες των περιβαλλοντικών αλλαγών. Συγκεκριμένα, διερευνήθηκαν τα πρότυπα ποικιλότητας και η σύνθεση της βιοκοινότητας των παραπάνω ταξινομικών ομάδων, ώστε να προσδιοριστεί η επίδραση της διαβάθμισης του υψομέτρου στο νησί της Κύπρου. Επιπλέον, διερευνήθηκαν τα πρότυπα ποικιλότητας των τριών ταξινομικών ομάδων, σε διαφορετικούς τύπους ενδιαιτημάτων, καθώς και η επίδραση ενός συνόλου περιβαλλοντικών παραμέτρων που επηρεάζουν την ποικιλότητα και τη σύνθεση της βιοκοινότητας των ορθοπτέρων και των πεταλούδων. Αξιολογήθηκε επίσης, η αποτελεσματικότητα του δικτύου Natura 2000 ως προς τη διατήρηση των φυτών και των πεταλούδων. Οι περιοχές δειγματοληψίας επιλέχθηκαν με τυχαίο τρόπο κατά μήκος της υψομετρικής διαβάθμισης 0-1952 μ., μεταξύ τεσσάρων υψομετρικών ζωνών των 500 μέτρων (15 δειγματοληπτικές επιφάνειες ανά υψομετρική ζώνη). Για τις δειγματοληψίες των πεταλούδων χρησιμοποιήθηκε η μέθοδος των γραμμικών διατομών συνολικού μήκους 300 μ., σε κάθε δειγματοληπτική επιφάνεια, ενώ για τα φυτά και τα ορθόπτερα επιλέχθηκαν τρεις επιφάνειες στα 0, 150 και 300 μ. κατά μήκος της διατομής. Οι δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν μεταξύ Μαρτίου και Ιουλίου για την ομάδα των πεταλούδων, Μαρτίου και Μαΐου για την ομάδα των φυτών και Μάιου και Ιουνίου για την ομάδα των ορθοπτέρων για δύο συναπτά έτη. Για την ανάλυση των δεδομένων των υπό μελέτη ταξινομικών ομάδων υπολογίστηκε ο δείκτης ποικιλότητας Shannon καθώς και η αφθονία και ο αριθμός των ειδών για κάθε ομάδα. Εφαρμόστηκαν παραμετρικές και μη παραμετρικές μέθοδοι για τη σύγκριση των διαφορετικών ενδιαιτημάτων και τον πλούτο ειδών και ενδημικών ειδών για την ομάδα των φυτών και των πεταλούδων εντός και εκτός του δικτύου Natura 2000. Η σχέση μεταξύ της δομής της βιοκοινότητας των πεταλούδων και των ορθοπτέρων με τις περιβαλλοντικές παραμέτρους διερευνήθηκε με Ανάλυση Πλεονασμού (RDA). Η επίδραση του υψομέτρου στον πλούτο και την αφθονία καθώς και των ενδημικών ειδών των υπό μελέτη ομάδων εξετάστηκε με Γενικευμένα Γραμμικά Μοντέλα (GLMs), ενώ για τα φυτά με Γενικευμένα Προσθετικά Μοντέλα (GAMs). Για την ανάλυση της δομής των βιοκοινοτήτων με βάση τις υψομετρικές ζώνες, εφαρμόστηκε Επαναληπτική Πολυπαραγοντική Ανάλυση Διακύμανσης (Permutational Multivariate Analysis of Variance). Για τον καθορισμό των ειδών-δεικτών ως προς την άμεση απόκριση τους στην κλιματική αλλαγή χρησιμοποιήθηκε η μέθοδος Ανάλυσης ειδών δεικτών (Indicator species analysis). Επιπλέον, αναπτύχθηκε ένα νέο μεθοδολογικό εργαλείο για την ιεράρχηση σημαντικών περιοχών για τη διατήρηση της βιοποικιλότητας, με τη χρήση του Σταθμισμένου Δείκτη Διατήρησης (Standardized Conservation Index, SCI), που υπολογίζεται με βάση την τιμή διατήρησης (ci) ενός είδους και στηρίζεται στη σπανιότητα, τον ενδημισμό και την κατάσταση διατήρησης των ειδών μια περιοχής (εφαρμόστηκε στην ομάδα των ορθοπτέρων). Τα μωσαϊκά βλάστησης και η παραποτάμια βλάστηση αναδείχθηκαν ως τα πιο σημαντικά ενδιαιτήματα και για τις τρεις ταξινομικές ομάδες, ενώ τα δάση φιλοξενούν μεγάλο πλούτο ενδημικών φυτών. Το δίκτυο Natura 2000 δεν συμβάλει σε επαρκή βαθμό στη διατήρηση των ειδών πεταλούδων και φυτών της Κύπρου, ενώ οι οικότοποι προτεραιότητας φιλοξενούν μεγαλύτερο αριθμό ενδημικών ειδών σε μεγαλύτερα υψόμετρα. H αφθονία των ανθέων και η υγρασία του εδάφους επηρέασαν θετικά τις πεταλούδες και τα ορθόπτερα, ενώ το υψόμετρο είχε αρνητική επίδραση στις δύο ομάδες. Δύο διαφορετικά πρότυπα ποικιλότητας βρέθηκαν κατά μήκος της υψομετρικής διαβάθμισης: ένα μονοκόρυφο πρότυπο για τα φυτά και τις πεταλούδες και ένα μονοτονικό πρότυπο (γραμμική μείωση) για τα ορθόπτερα. Για τα φυτά το πρότυπο αυτό μπορεί να εξηγηθεί από την ποικιλότητα των ενδιαιτημάτων που πιθανόν να οφείλεται στο γεωλογικό υπόστρωμα, ενώ για τις πεταλούδες θα μπορούσε να αποδοθεί στον μεγαλύτερο πλούτο φυτικών ειδών στα μεσαία υψόμετρα που ευνοούν τη διαθεσιμότητα πόρων. Για τα ορθόπτερα αυτό το πρότυπο θα μπορούσε να αποδοθεί στη μείωση της θερμοκρασίας προς μεγαλύτερα υψόμετρα και στις μειωμένες πηγές τροφής. Επιπλέον, προσδιορίστηκαν 13 είδη που σχετίζονται με την τέταρτη υψομετρική ζώνη (>1500 μ.) τα οποία θα μπορούσαν να χρησιμοποιηθούν ως είδη στόχοι για την παρακολούθηση και καταγραφή της απόκρισής τους στην κλιματική αλλαγή. Τα αποτελέσματα της διατριβής αυτής επισημαίνουν την ανάγκη προστασίας των αγροτικών μωσαϊκών βλάστησης και των παρόχθιων ζωνών κατά μήκος της υψομετρικής διαβάθμισης λόγω της μεγάλης αξίας διατήρησης για τις τρεις υπό μελέτη ομάδες. Προτείνεται, η επέκταση του δικτύου Natura 2000 ώστε να ενσωματώσει σε μεγαλύτερο βαθμό μωσαϊκά βλάστησης, λόγω της μεγάλης οικολογικής τους αξίας καθώς και των παρόχθιων ζωνών στις αυστηρά προστατευόμενες ζώνες του δικτύου, λόγω της μεγάλης οικολογικής τους αξίας και της μελλοντικής δυνατότητας που έχουν για τη διατήρηση της βιοποικιλότητας υπό το φως της κλιματικής αλλαγής. Είναι ύψιστης σημασίας η προστασία του ορεινού όγκου του Τροόδους ώστε να διασφαλιστεί η ορεινή βιοποικιλότητα του νησιού. Τέλος, η θέσπιση προγραμμάτων παρακολούθησης θα συμβάλει στις εθνικές και ευρωπαϊκές πολιτικές καθώς και στη διαμόρφωση διαχειριστικών μέτρων για τη διατήρηση και προστασία της βιοποικιλότητας της Κύπρου.