Φαινόμενα συγχρονισμού σε δίκτυα συζευγμένων ταλαντωτών σε μοντέλα νευρώνων

Abstract

This PhD dissertation focuses on the study of the dynamical behaviour of oscillatory networks with main applications in life sciences such as neuroscience. In particular, the network of neurons in the brain is a complex system composed of billions of interacting elements (neurons). Recent studies have shown evidence of existence of different neuron connectivity in healthy individuals compared to those with neurodegenerative diseases (i.e. schizophrenia). On this basis, synchronisation phenomena and other spatiotemporal patterns will be studied, as a result of the interaction of coupled elements with different connectivity geometries. The elements (neurons) will be described by models that are used to describe the behaviour of biological neurons, such as the Leaky Integrate-and-Fire model. Special attention will be given to the study of a non trivial phenomenon of synchronisation called "chimera state". Chimera states are characterised by the simultaneous appearance of synchronous and asynchronous regions in systems of even identical and identically linked oscillators. Systematic efforts have been made to determine the conditions under which the emergence of chimera states is favoured using different connection topologies (wiring). Our numerical simulations show that the more complex the wiring is, the more interesting the synchronisation phenomena will be. Within this framework, the effects of both regular (non-local, reflecting, combination of diagonal and non-local) and stochastic (small-world, Barabasi-Albert) connectivities in the network dynamics have been studied. In the case of regular connectivities a variety of synchronisation phenomena has been highlighted, among which are the two-level synchronisation chimera state and the restriction of the network's "activity" (id est, oscillations in the full range of the membrane's potential) in a part of the network. On the other hand, the implementation of irregular connectivities has highlighted a) the appearance of shooting solitaries within the coherent regions and stochastic resonance phenomena in the Watts and Strogatz network and b) the induced scale-free dynamics as a result of the implementation of scale-free wiring in the Barabasi-Albert.

Σκοπός της παρούσας διδακτορικής διατριβής είναι η μελέτη της συμπεριφοράς δικτύων ταλαντωτών με εφαρμογή στις επιστήμες της ζωής, όπως π.χ. η νευροεπιστήμη. Ειδικότερα, το δίκτυο νευρώνων του εγκεφάλου είναι ένα πολύπλοκο σύστημα συζευγμένων ταλαντωτών (νευρώνων) και έχει βρεθεί ότι έχει διαφορετική συνδεσιμότητα σε υγιείς ανθρώπους απ' ότι σε ασθενείς που πάσχουν από νευροεκφυλιστικές ασθένειες (π.χ. σχιζοφρένεια). Σε αυτή τη βάση μελετώνται φαινόμενα συγχρονισμού και η πιθανή εμφάνιση δομών (patterns), που προκύπτουν από την αλληλεπίδραση συζευγμένων στοιχείων με διαφορετικές γεωμετρίες συνδεσιμότητας. Οι ταλαντωτές περιγράφονται από μοντέλα που έχουν χρησιμοποιηθεί για την περιγραφή βιολογικών νευρώνων, όπως για παράδειγμα το μοντέλο Ολοκλήρωσης-Πυροδότησης με Απώλειες (Leaky Integrate-and-Fire). Στην ανάλυση δικτύων τέτοιων νευρώνων συστηματική βαρύτητα δίνεται στη μελέτη ενός ιδιαίτερου φαινομένου συγχρονισμού που καλείται 'χιμαιρική κατάσταση' και η οποία χαρακτηρίζεται από την ταυτόχρονη συνύπαρξη συγχρονισμένων και ασυγχρόνιστων περιοχών στο δίκτυο. Ακόμη πραγματοποιείται συστηματική προσπάθεια για τον καθορισμό των συνθηκών εκείνων υπό τις οποίες εμφανίζονται οι χιμαιρικές καταστάσεις, χρησιμοποιώντας διαφορετικές τοπολογίες διασύνδεσης. Οι αριθμητικοί υπολογισμοί μας δείχνουν ότι πολυπλοκότερες συνδεσμολογίες αναδεικνύουν και πιο πολύπλοκα φαινόμενα συγχρονισμού. Ειδικότερα, στα πλαίσια αυτά μελετήθηκαν τόσο τακτικές συνδεσμολογίες (μη-τοπική, κατοπτρική, συνδυασμός διαγώνιας και μη-τοπικής) όσο και μη-τακτικές συνδεσμολογίες (μικρού κόσμου κατά Watts & Strogatz, ελεύθερης κλίμακας κατά Barabasi-Albert). Από τη μελέτη της δυναμικής συμπεριφοράς δικτύων με τακτική συνδεσμολογία (όπου όλοι οι κόμβοι του δικτύου είναι ισοδύναμοι), αναδείχθηκε μεταξύ άλλων η ύπαρξη χιμαιρικών καταστάσεων με δύο επίπεδα συγχρονισμού καθώς και η απρόσμενη εμφάνιση του περιορισμού της 'δραστηριότητας' σε τμήμα του δικτύου. Αντίστοιχα, από την μελέτη των δικτύων με μη-τακτική συνδεσμολογία αναδείχθηκε, α) ως αποτέλεσμα της εισαγωγής τυχαίων συνδέσεων κατά Watts & Strogatz, η εμφάνιση των μετέρωρων μονήρων καταστάσεων μέσα στις συγχρονισμένες περιοχές καθώς και φαινόμενα στοχαστικής ενίσχυσης, αλλά και β) κατανομή συχνοτήτων ελεύθερης κλίμακας στην περίπτωση της δυναμικής συνδεσμολογίας κατά Barabasi-Albert.