Population and behavioural ecology in newt species (Amphibia, Urodela)

Abstract

In this thesis we study the population and behavioural ecology of two syntopic newt species in southern Greece. The study site is a temporary pond in northern Peloponnese, near the town of Kalavryta. Two newt species, the alpine newt, Ichthyosaura alpestris (Laurenti 1768), and the smooth newt, Lissotriton vulgaris (Linnaeus 1758), are syntopic at the pond, which they use for breeding. The study area is the southern limit of both species' distribution.The correct identification of individuals is a requirement of Capture-Mark-Recapture (CMR) methods, and it is commonly achieved by applying artificial marks or by mutilation of study-animals. An alternative, non-invasive method to identify individuals is to utilize the patterns of their natural body markings. We explore the use of pattern mapping for the identification of adult individuals in the alpine (Ichthyosaura alpestris) and smooth (Lissotriton vulgaris) newts (Amphibia, Salamandridae), using the freely available, open-source software Wild-ID. Our photographic datasets comprised nearly 4000 captured animals’ images, taken during a three-year period. The spot patterns of individual newts of both species did not change through time, and were sufficiently varied to allow their individual identification, even in the larger datasets. The pattern-recognition algorithm of Wild-ID was highly successful in identifying individual newts in both species. Our findings indicate that pattern mapping can be successfully employed for the identification of individuals in large populations of a broad range of animals that exhibit natural markings.Amphibian breeding migrations are strongly influenced by environmental conditions, due to the distinctive physiological, ecological and behavioural characteristics of amphibians. Furthermore, the breeding-migration patterns of individual animals might be influenced by their sex, size, physiological state, and/or overall reproductive quality. From 2012 to 2014 we collected mark-recapture data for two syntopic populations of alpine and smooth newts in southern Greece (i.e. the southern limit of their species’ distribution), as well as morphometric data for individual newts and data on environmental factors. Using these data we studied the reproductive dynamics of these populations and assessed whether individual traits and environmental covariates influence their breeding-migration patterns. Alpine and smooth newts followed a similar temporal pattern of migration. Breeding-migration patterns were not influenced by individual traits (body condition and fecundity). Inward migration was not influenced by ground temperature, rainfall or photoperiod; the onset of reproduction seems to be determined by the filling of the breeding pond with water. In contrast, outward migration was not influenced by water availability, but it was triggered by increasing water temperatures. Our findings corroborate the few available studies of newt-populations occurring near the southern edge of their distribution. However, compared to numerous studies of northern newt-populations, our results suggest distinct breeding-migration patterns, as well as contrasting effects of environmental factors on these migration patterns. Amphibian populations have been declining globally for the last several decades, and climate change is often regarded as one of the most important factors driving these declines. We performed a laboratory experiment to investigate how temperature affects ovipositing females, eggs and hatchlings in two syntopic populations of alpine and smooth newts. Female newts were assigned to two different oviposition temperatures (11 oC and 14 oC) for the duration of their oviposition period. Deposited eggs were equally divided and assigned to three different incubation temperatures (11 oC, 14 oC and 17 oC). Using this fully factorial design we examined the influence of temperature on females’ reproductive output, and the interactive effects of oviposition and incubation temperatures on embryonic and larval traits (embryonic mortality, days to hatch and hatchling length). We found strong interspecific differences in the effects of oviposition and incubation temperatures on almost all examined adult, embryonic and hatchling traits. Our results illustrate the significance of preferred oviposition-temperature range for amphibian reproduction and highlight the heterogeneity of responses to climatic changes among amphibian species.Consumption of conspecific and heterospecific eggs and larvae is common in many animal taxa, including many amphibians. Adult newts often co-occur temporally and spatially with conspecific and heterospecific newt eggs and larvae and adult individuals may benefit from their consumption, but little is known on the degree of discrimination in the newts’ predatory behaviour towards them. We performed two laboratory experiments to examine whether adult male and female alpine and smooth newts discriminate between conspecific and heterospecific eggs and larvae in their predatory behaviour. We found no differences in predatory behaviour towards conspecific and heterospecific eggs, or between males and females in either species. Similarly, we found no evidence for the occurrence of discriminative predatory behaviour towards conspecific and heterospecific larvae. In our experiments the criterion for whether a newt would consume a prey item (egg or larva) was not the prey’s identity (species), but the newts’ ability to detect, capture and/or ingest it. Our results suggest that newts of both species follow an opportunistic foraging strategy, consuming whatever prey (i.e. egg or larva) they manage to capture. The two syntopic newt populations seem to be more strongly influenced during their breeding period by environmental conditions rather than by competitive interactions; their responses to environmental cues are similar in some respects (e.g. the patterns of their breeding migrations) but dissimilar in others (e.g. oviposition behaviour, embryonic and hatchling traits).

Στη διατριβή αυτή εξετάζεται η πληθυσμιακή και συμπεριφορική οικολογία δύο συντοπικών πληθυσμών τριτώνων στη Ν. Ελλάδα. Η περιοχή μελέτης είναι ένα εποχικό τέλμα στη Β. Πελοπόννησο, κοντά στην κωμόπολη των Καλαβρύτων. Στην ευρύτερη περιοχή διαβιούν σε συμπατρία δύο είδη τριτώνων (Amphibia, Salamandridae), ο αλπικός τρίτωνας, Ichthyosaura alpestris (Laurenti 1768), και ο κοινός τρίτωνας, Lissotriton vulgaris (Linnaeus 1758). Τα δύο αυτά είδη είναι συντοπικά στο υπό μελέτη τέλμα, στο οποίο επιστρέφουν κάθε χρόνο κατά την αναπαραγωγική τους περίοδο. Η περιοχή μελέτης αποτελεί το νοτιότερο άκρο της κατανομής των δύο ειδών.Η δυνατότητα ορθής ατομικής αναγνώρισης, δηλαδή της διάκρισης ατόμων από άλλα ομοειδή τους άτομα, είναι μια βασική προϋπόθεση των μεθόδων σύλληψης-σήμανσης-επανασύλληψης (Capture-Mark-Recapture, CMR). Η ατομική αναγνώριση συνήθως επιτυγχάνεται εφαρμόζοντας τεχνητά σημάδια ή αφαιρώντας μικρά σωματικά μέρη, όπως δάκτυλα ή φολίδες από τα άτομα αυτά. Μια εναλλακτική, μη επεμβατική μέθοδος αναγνώρισης ατόμων είναι η χρησιμοποίηση των διαφόρων φυσικών σημαδιών που φέρουν στο σώμα τους, όπως ραβδώσεις, στίγματα και κηλίδες. Στο Κεφάλαιο 2 εξετάζουμε την εφαρμογή της μεθόδου χαρτογράφησης προτύπων (pattern mapping) για την αναγνώριση ατόμων στα δύο υπό μελέτη είδη τριτώνων, χρησιμοποιώντας το ελεύθερα διαθέσιμο λογισμικό ανοικτού κώδικα Wild-ID. Οι φωτογραφικές βάσεις δεδομένων που δημιουργήσαμε περιείχαν σχεδόν 4000 φωτογραφίες από άτομα τα οποία είχαν συλληφθεί μέσα σε διάστημα τριών ετών. Τα πρότυπα των στιγμάτων που φέρουν οι αλπικοί και οι κοινοί τρίτωνες παραμένουν σταθερά στον χρόνο και εμφανίζουν αρκετή ποικιλότητα ώστε να επιτρέπουν την αναγνώριση των ατόμων αυτών, ακόμα και στις μεγάλες βάσεις δεδομένων. Ο αλγόριθμος αναγνώρισης προτύπων του Wild-ID είχε πολύ μεγάλη επιτυχία στην αναγνώριση ατόμων και στα δύο υπό μελέτη είδη. Τα αποτελέσματά μας υποδεικνύουν ότι η μέθοδος της χαρτογράφησης προτύπων μπορεί να χρησιμοποιηθεί με επιτυχία για την αναγνώριση ατόμων σε μεγάλους πληθυσμούς πολλών ζωικών οργανισμών οι οποίοι εμφανίζουν φυσικά πρότυπα.Λόγω των ιδιαίτερων φυσιολογικών, οικολογικών και συμπεριφορικών χαρακτηριστικών των αμφιβίων, η αναπαραγωγική τους μετανάστευση επηρεάζεται σημαντικά από τις περιβαλλοντικές συνθήκες. Επίσης, το πρότυπο της αναπαραγωγικής μετανάστευσης κάθε ατόμου μπορεί να επηρεάζεται από το φύλο του, το μέγεθός του, τη φυσική του κατάσταση και την αναπαραγωγική του ικανότητα. Από το 2012 μέχρι και το 2014 συλλέξαμε δεδομένα σύλληψης-σήμανσης-επανασύλληψης (CMR) για τους δύο συντοπικούς υπό μελέτη πληθυσμούς, καθώς επίσης μορφομετρικά δεδομένα για τα συλληφθέντα άτομα και δεδομένα για περιβαλλοντικές παραμέτρους. Χρησιμοποιώντας αυτά τα δεδομένα (Κεφάλαιο 3) μελετήσαμε τη δυναμική των δύο πληθυσμών κατά την αναπαραγωγική τους περίοδο και διερευνήσαμε το κατά πόσον τα πρότυπα της αναπαραγωγικής τους μετανάστευσης επηρεάζονται από ατομικά χαρακτηριστικά και από περιβαλλοντικές παραμέτρους. Οι αλπικοί και οι κοινοί τρίτωνες ακολουθούσαν παρόμοια χρονικά πρότυπα μετανάστευσης. Τα πρότυπα της αναπαραγωγικής τους μετανάστευσης δεν επηρεάζονταν από τα χαρακτηριστικά των ατόμων (σωματική κατάσταση και γονιμότητα). Η θερμοκρασία του εδάφους, η βροχόπτωση και η φωτοπερίοδος δεν επηρέαζαν τη μετανάστευση των τριτώνων προς το τέλμα, ενώ η έναρξη της αναπαραγωγής τους φαίνεται να καθορίζεται από τη διαθεσιμότητα νερού στο τέλμα. Αντιθέτως, η μετανάστευση των τριτώνων από το τέλμα δεν επηρεαζόταν από τη διαθεσιμότητα νερού, αλλά προκαλείτο από την αύξηση της θερμοκρασίας του νερού. Τα αποτελέσματά μας συμφωνούν με τις λίγες διαθέσιμες μελέτες σε πληθυσμούς τριτώνων κοντά στα νότια όρια της περιοχής εξάπλωσής τους. Ωστόσο, συγκρινόμενα με τα αποτελέσματα μεγάλου αριθμού μελετών σε πιο βόρειους πληθυσμούς τριτώνων, τα αποτελέσματά μας υποδεικνύουν διαφορετικά πρότυπα αναπαραγωγικής μετανάστευσης, καθώς επίσης και διαφορετική επίδραση περιβαλλοντικών παραμέτρων στα πρότυπα αυτά.Τις τελευταίες δεκαετίες σε όλο τον κόσμο οι πληθυσμοί πολλών αμφιβίων μειώνονται, με την κλιματική αλλαγή να θεωρείται συχνά ως ένας από τους σημαντικότερους παράγοντες πίσω από το φαινόμενο αυτό. Πραγματοποιήσαμε ένα εργαστηριακό πείραμα (Κεφάλαιο 4) για να μελετήσουμε τον τρόπο με τον οποίο η θερμοκρασία επηρεάζει τα θηλυκά κατά την ωοαπόθεση, τα αναπτυσσόμενα αυγά, καθώς και τις εκκολαπτόμενες από αυτά προνύμφες, στους δύο υπό μελέτη συντοπικούς πληθυσμούς αλπικών και κοινών τριτώνων. Οι θηλυκοί τρίτωνες χωρίστηκαν σε δύο θερμοκρασίες ωοαπόθεσης (11 oC και 14 oC) για όλη τη διάρκεια της περιόδου ωοαπόθεσης. Όλα τα αυγά κατανέμονταν ισομερώς σε τρεις θερμοκρασίες επώασης (11 oC, 14 oC και 17 oC) μέχρι την εκκόλαψή τους. Με αυτό τον πειραματικό σχεδιασμό εξετάσαμε την επίδραση της θερμοκρασίας στην αναπαραγωγική απόδοση των θηλυκών, καθώς και τα αποτελέσματα της αλληλεπίδρασης των διαφορετικών θερμοκρασιών ωοαπόθεσης και επώασης στα εμβρυικά και προνυμφικά χαρακτηριστικά (εμβρυική θνησιμότητα, ημέρες μέχρι την εκκόλαψη και μήκος εκκολαπτόμενων προνυμφών). Η επίδραση της θερμοκρασίας ωοαπόθεσης στην αναπαραγωγική απόδοση των θηλυκών διέφερε ανάμεσα στα δύο είδη. Η ωοαπόθεση στους κοινούς τρίτωνες ήταν σημαντικά μειωμένη στη χαμηλή θερμοκρασία ωοαπόθεσης, ενώ στους αλπικούς τρίτωνες η θερμοκρασία ωοαπόθεσης δεν επηρέασε την ωοαπόθεση των θηλυκών. Βρήκαμε έντονες διαειδικές διαφορές στην επίδραση των θερμοκρασιών ωοαπόθεσης και επώασης σχεδόν σε όλα τα εμβρυικά και προνυμφικά χαρακτηριστικά. Τα αποτελέσματά μας υποδεικνύουν τη σημασία της προτιμητέας θερμοκρασίας ωοαπόθεσης στην αναπαραγωγή των αμφιβίων και τονίζουν την ετερογένεια που παρουσιάζουν τα διαφορετικά είδη αμφιβίων ως προς τις αποκρίσεις τους σε κλιματικές αλλαγές.Η κατανάλωση ομοειδικών και ετεροειδικών αυγών και προνυμφών είναι συχνό φαινόμενο σε πολλές ζωικές ομάδες, συμπεριλαμβανομένων πολλών αμφιβίων. Οι ενήλικοι τρίτωνες πολλές φορές συνυπάρχουν, χρονικά και χωρικά, με ομοειδικά και ετεροειδικά αυγά και προνύμφες. Τα άτομα αυτά θα μπορούσαν να ωφεληθούν από την κατανάλωση αυγών και προνυμφών, αλλά δεν υπάρχουν επαρκείς πληροφορίες για το εάν ενήλικοι τρίτωνες σε συντοπικούς πληθυσμούς διακρίνουν μεταξύ ομοειδικών και ετεροειδικών αυγών και προνυμφών. Πραγματοποιήσαμε δύο εργαστηριακά πειράματα (Κεφάλαιο 5) για να εξετάσουμε το κατά πόσον οι ενήλικοι αλπικοί και κοινοί τρίτωνες διαφοροποιούν τη θηρευτική τους συμπεριφορά έναντι ομοειδικών και ετεροειδικών αυγών και προνυμφών. Δεν βρήκαμε διαφορές στη θηρευτική συμπεριφορά των ενήλικων αρσενικών και θηλυκών τριτώνων έναντι ομοειδικών και ετεροειδικών αυγών σε κανένα από τα δύο είδη. Παρομοίως, δεν βρήκαμε ενδείξεις για την ύπαρξη διακριτής θηρευτικής συμπεριφοράς έναντι ομοειδικών και ετεροειδικών προνυμφών. Στα πειράματα που πραγματοποιήσαμε, η ικανότητα ενός ενήλικου τρίτωνα στον εντοπισμό, τη σύλληψη ή/και την κατάποση ενός αυγού ή μιας προνύμφης έπαιζε μεγαλύτερο ρόλο από ό,τι η ταυτότητα (δηλαδή το είδος) του αυγού και της προνύμφης, στο κατά πόσον ο τρίτωνας θα κατάφερνε να τα καταναλώσει. Τα αποτελέσματά μας δείχνουν ότι οι τρίτωνες των δύο ειδών ακολουθούν οπορτουνιστική συμπεριφορά θήρευσης, κατά την οποία καταναλώνουν οποιαδήποτε λεία (δηλαδή αυγό ή προνύμφη) καταφέρουν να συλλάβουν.Κατά την αναπαραγωγική τους περίοδο, οι δύο υπό μελέτη συντοπικοί πληθυσμοί τριτώνων φαίνεται να επηρεάζονται περισσότερο από τις περιβαλλοντικές συνθήκες παρά από τις μεταξύ τους ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις. Οι αποκρίσεις των δύο ειδών στους περιβαλλοντικούς παράγοντες είναι παρόμοιες σε κάποιες περιπτώσεις (π.χ. στα πρότυπα της αναπαραγωγικής τους μετανάστευσης) αλλά διαφέρουν σε κάποιες άλλες (π.χ. στη συμπεριφορά ωοαπόθεσης και στα εμβρυικά και προνυμφικά χαρακτηριστικά).