Population ecology and genetics of campanula genus representatives in Greek mountainous regions: the centre and edges of species distributions

Abstract

Patterns of spatial variation in abundance for plant species are the focus of extensive investigation. Their abundance distributions have long been associated with environmental gradients, such as moisture or elevation. According to the “abundant centre” hypothesis (ACH), species are more abundant towards the centre of their distribution along environmental gradients, where they meet optimal conditions for their survival and reproduction. As we move toward the edge, their numbers decline, since conditions are no longer favorable. The species’ “abundant centre” distribution has been the basis for many speculations on ecological and evolutionary processes — such as extinction, intra/inter-specific competition, speciation and genetic differentiation — that dictate the observed patterns of species’ occurrence and abundance across space. Populations of Campanula species (C. lingulata, C. spatulata, C. rotundifolia) where recorded along transects of approximately 74 km, across each species’ altitudinal range at the area of Mt. Olympus, Greece. Sampling took place during the summer months of 2012 and 2013. The species occurrence was mapped in various spatial resolutions ranging from 10 m to ~10 km grid squares. A total of 1,130 and 3,897 individuals were recorded for C. lingulata, 1,234 and 1,291 for C. spatulata, and 989 and 659 for C. rotundifolia, in 2012 and 2013, respectively. Most individuals were recorded at the NE and SE part of the mountain for C. lingulata and C. spatulata, while C. rotundifolia was only recorded at high elevations. An ANCOVA analysis of each species occupancy as a function of mean density across different spatial resolutions has shown significant differences in terms of the species’ “aggregation” patterns, both relative to each other, and for each year of sampling. C. rotundifolia occurrence is more restricted than those of C. lingulata and C. spatulata, while C. spatulata individuals appear significantly more aggregated relative to C. lingulata at the coarsest resolutions.C. lingulata abundance along the altitudinal gradient produces a 2-peak pattern (one at 650 – 750 m, and one at 1,100 – 1,300 m of altitude). There is an abrupt decline in density at 1,300 to 1,500 m, which may be attributed to the change in the surrounding vegetation. An “abundant centre” for the species distribution can be observed in 2013, however no such pattern occurs in 2012, hence the ACH along an altitudinal gradient cannot be verifyied. Mean presence of C. lingulata individuals appears constant across different spatial scales, which is indicative of a fractal-like distribution, while mean population turnover for this species appears greater than expected. C. lingulata individuals from across the species altitudinal range were collected for molecular DNA analysis. The Random Amplification Polymorphic DNA (RAPD) technique was applied for samples from Mt. Olympus and Mt. Falakro. This showed substantial differentiation of the species’ populations. Recorded between-population diversity ΦRT was estimated at 0.131, which is lower than expected from similar studies. Within-population HO was estimated at 0.306 and 0.301, for Mt. Olympus for Mt. Falakro, respectively. Within-population diversity was higher in comparison to similar studies and indicative of high genetic structure and variability of the specie’s populations across the areas of study. Nevertheless, Mt. Olympus individuals from lower and middle parts of their altitudinal range appear more similar, whilst individuals from Olympus’s higher altitudes display similarity to Mt. Falakro individuals, suggesting a differentiation of the species’ genetic traits along an altitudinal gradient as well. The persistence of the abundant centre concept in the literature and its ubiquity in ecological and evolutionary theories expresses deeply embedded ideas held by ecologists about how populations should be distributed and suggests that the pattern should be widespread in natural populations. However, every so often, we fail to detect it. The lack of empirical studies that support intuitive notions (such as the ACH) about the mechanisms that generate the observed patterns of abundance in species distributions calls for an alternative conceptual framework. Multiple factors operating at various spatial scales with varying intensity generate the observed patterns of species distributions across space. The generated “disturbance”—which, cannot be readily attributed to a single factor operating at a single spatial scale and temporal dimension— is bound to superimpose the effect of environmental drivers that could provide us with evidence of underlying patterns such as that of the intuitive “abundant centre” of species’ abundance distributions. A fractal framework — wherein the factor “scale” is inherent — might constitute a more suitable approach.

Τα πρότυπα διακύμανσης αφθονίας φυτικών ειδών στον χώρο έχουν υπάρξει αντικείμενο εκτεταμένης έρευνας. Οι κατανομές αφθονίας στη βιβλιογραφία είναι ισχυρά συσχετισμένες με περιβαλλοντικές κλίνες όπως η υγρασία και το υψόμετρο. Σύμφωνα με την Υπόθεση Αφθονίας Κέντρου (Abundant Centre Hypothesis – ACH), τα είδη είναι πιο άφθονα στο κέντρο της κατανομής τους – που ορίζεται ως το σημείο που συναντούν τις βέλτιστες συνθήκες για την επιβίωση και την αναπαραγωγή τους κατα μήκος των περιβαλλοντικών αυτών κλινών. Καθώς προχωράμε προς τα άκρα, οι πληθυσμοί γίνονται όλο και μικρότεροι, καθώς οι συνθήκες δεν είναι πλέον ευνοϊκές. Η κατανομή «Αφθονίας Κέντρου» έχει υπάρξει βάση για πολλές υποθέσεις αναφορίκα με οικολογικές και εξελικτικές διεργασίες όπως η διαδικασία των εξαφανίσεων, ο ενδοειδικός και διαειδικός ανταγωνισμός, η ειδοποίηση και η γενετική διαφοροποίηση, οι οποίες καθορίζουν τα πρότυπα παρουσίας και αφθονίας των ειδών στον χώρο.Έγινε καταγραφή πληθυσμών ειδών Campanula (C. lingulata, C. spatulata, C. rotundifolia), σε διατομή 74 περίπου χλμ. κατα μήκος της υψομετρικής κατανομής των ειδών, στην περιοχή του Ολύμπου. Η δειγματοληψία πραγματοποιήθηκε κατα την θερινή περίοδο, τα έτη 2012 και 2013. Η παρουσία ειδών χαρτογραφήθηκε σε διαφορετικές χωρικές αναλύσεις που κυμαινόταν απο 10 τ.μ έως ~ 10 τ.χλμ. Συνολικά, έγινε καταγραφή 1.130 και 3.897 ατόμων για την C. lingulata, 1.234 και 1.291 για την C. spatulata 989 και 659 για την C. rotundifolia για το 2012 και 2013 αντοίστιχα. Τα περισσότερα άτομα C. lingulata και C. spatulata εντοπίστηκαν στην Βορειοανατολική και Νοτιοανατολική πλαγία του βουνού, ενώ παρουσία C. rotundifolia παρατηρήθηκε μόνο σε υψηλά υψόμετρα.Ανάλυση ANCOVA της παρουσίας ειδών ως συνάρτηση της μέσης πλυθησμιακής πυκνότητας σε διαφορετικές χωρικές αναλύσεις έδειξε σημαντικές διαφοροποιήσεις αναφορικά με τα πρότυπα «συσσωμάτωσης», και σχετικά μεταξύ ειδών, καθώς και μεταξύ έτους δειγματοληψίας. Η κατανομή της C. rotundifolia παρουσίαζεται περιορισμένη σε σχέση με τις κατανομές της C. lingulata και C. spatulata, ενώ η C. spatulata παρουσιάζεται πιο «συσσωματωμένη» σε σχέση με την C. lingulata στις αδρότερες χωρικές αναλύσεις.Η κατανομή αφθονίας της C. lingulata κατα μήκος της υψομετρικής διαβάθμισης παρουσίαζει ενα δικόρυφο πρότυπο ( μια κορυφή στα 650 - 750 μ και μια στα 1,100 - 1,300 μ). Εμφανίζεται μια άποτομη πτώση της πλυθησμιακής πυκνότητας στα 1,300 - 1,500 μ, που μπορεί να αποδοθεί στην αλλαγή της περιβάλλουσας βλάστησης. Παρατηρείται κατανομή «Αφθονίας Κέντρου» για το 2013, αλλα δεν παρατηρείται παρόμοιο πρότυπο για το 2012, οπότε δεν μπορούμε ούτε να απορρίψουμε, ούτε να επιβεβαιώσουμε την ACH κατα μήκος της υψομετρικής διαβάθμισης για το είδος υπό μελέτη.Η μέση παρουσία ατόμων C. lingulata παραμένει σταθερή στις διαφορετικές χωρικές κλίμακες, κατι το οποίο υποδηλώνει κατανομή fractal, ενώ η μέση αλλαγή του αριθμού των ατόμων για το 2012-13 είναι μεγαλύτερη απο την αναμενόμενη. Ταυτόχρονα, εγίνε συλλογή δειγμάτων πληθυσμών C. lingulata πρός μοριακή ανάλυση γενετικού υλικού (DNA) κατα μήκος της υψομετρικής διαβάθμισης του όρους Ολύμπου και όρους Φαλακρού, στα οποία εφαρμόστηκε η τεχνική RAPD (Random Amplification Polymorphic DNA). Τα αποτελέσματα έδειξαν σημαντική διαφοροποίηση μεταξύ των πληθυσμών. Η διαφοροποίηση μεταξύ πλυθησμών (ΦR) εκτιμήθηκε στο 0.131, τιμή μικρότερη απο τις αναμενόμενες σύμφωνα με την σχετική βιβλιογραφία. Η ενδοπληθυσμιακή διαφοροποίηση (HO) εκτιμήθηκε στο 0.306 για τον Όλυμπο και και 0.301 για το Φαλακρό. 01εκτιμήση της HO είναι μεγαλύτερη συγκριτικά με την σχετική βιβλιογραφία, και ενδεικτική υψηλής γενετικής «υποδομής - στρωμάτωσης» και διαφοροποίησης των πληθυσμών στις περιοχές μελέτης. Παραύτα, τα άτομα που προερχόταν απο τις χαμηλότερες και μέσου ύψους περιοχές της υψομετρικής διαβάθμισης στον Όλυμπο είναι πιο όμοια μεταξύ τους, ενώ τα άτομα των μεγαλύτερων υψομέτρων παρουσιάζουν ομοιότητες με τα άτομα που συλλέχθηκαν απο το Φαλακρό – στοιχείο που ίσως να αποτελεί ένδειξη κάποιας γενετικής διαφοροποίσης σε χαρακτηριστικά που σχετίζονται με την προσαρμογή στην υψομετρική διαβάθμιση.Η εκτεταμένη παρουσίαστης Υπόθεσης Αφθονίας Κέντρου στην βιβλιογραφία καθώς και η ευρεία χρήση της ως βάση σε οικολογίκες και εξελικτικές θεωρείες είναι ενδεικτική του τρόπου με τον οποίο οι σύγχρονοι ερευνήτες προσεγγίζουν τις κατανομές ειδών στο χώρο, και υποδηλώνει οτι το συγκεκριμένο πρότυπο είναι ευρέως διαδεδομένο σε φυσικούς πλυθησμούς ειδών. Παραύτα, σε αρκετές περιπτώσεις δεν μπορούμε να επιβεβαιώσουμε την οικουμενικότητα του «Άφθονου Κέντρου», καθώς και των μηχανισμών και διεργασιών που διαμορφώνουν τις κατανομές της αφθονίας των είδων στον χώρο με την εμπειρική παρατήρηση. Το κενό αυτό έρχεται να γεμίσει ενα εναλλακτικό θεωρητικό πλαίσιο, στο οποίο παράγοντες που δρούν σε διαφορικές χωρικές κλίμακες με διαφορική ένταση, διαμορφώνουν τις κατανομές των ειδών στο χώρο. Ο «θόρυβος» που προκύπτει απο την διεργασία αυτή δεν μπορεί να αποδωθεί σε έναν συγκεκριμένο παράγοντα που δρά σε μια χωροχρονική κλίμακα, και υπάρχει περίπτωση να υπερκαλύπτει την επίδραση των περιβαλλοντικών παραμέτρων που θα μπορούσαν να μας δώσουν στοιχεία αναφορικά με πρότυπα κατανομής όπως αυτό του «Άφθονου Κέντρου». Η χρήση εργαλείων της γεωμετρίας των fractal η οποία είναι συνυφασμένη με την έννοια της κλίμακας, αποτελεί μια καλή εναλλακτική προσέγγιση.