Μελέτη οικολογικών παραμέτρων αρπακτικών εντόμων με χρήση μαθηματικών υποδειγμάτων: η περίπτωση του αφιδοφάγου αρπακτικού Propylea quatuordecimpunctata L. (Coleoptera: Coccinellidae)

Abstract

This thesis investigates several ecological characteristics of the fourteenspottedladybird beetle, Propylea quatuordecimpunctata L. (Coleoptera:Coccinellidae), reared on the black bean aphid, Aphis fabae Scopoli (Hemiptera:Aphididae), using mathematical models. The coccinellids were collected from corn,Zea mays L., plants infested by the corn leaf aphid, Rhopalosiphum maidis Fitch, inArta County (Northwestern Greece, 21°0’0’’/39°10’0’’). P. quatuordecimpunctatabeetles were reared on A. fabae infesting potted fava bean, Vicia faba L. An A. fabaecolony, originally from a stock colony at the Biological Control Laboratory, BenakiPhytopathological Institute, was reared on V. faba plants.The effect of temperature on the development, survival, longevity andfecundity of the P. quatuordecimpunctata L. was determined at six constanttemperatures (17, 20, 25, 30, 32.5 and 35 ± 1°C) in the laboratory. P.quatuordecimpunctata egg masses (<12-h-old) were transferred from the stock cultureinto cylindrical Plexiglass cages (5 10 cm) containing A. fabae nymphs and adults.After hatching, larvae were kept individually with aphids offered ad libitum. Theduration and survival of egg, larval, and pupal stages were recorded every 12 h.Adults emerged from pupae at each temperature regime were used for determiningfemale longevity and fecundity. When numbers of male-female pairs were notsufficient for statistical analysis, we used additional pairs of adults that had completedthe immature development at the same conditions as those of the developmentalstudy. Results showed a temperature-dependent development of the coccinellid. Anappropriate linear model indicated that 218.0 degree-days above a threshold of 10.2°Cwere needed to complete immature development from egg to adult emergence. Datawere fitted to the nonlinear Briere model, which for total immature period estimatedthe upper developmental threshold at 36.0°C, the lower threshold at 12.2°C and thetemperature for maximum developmental rate at 30.3°C. Survival of immature stagesvaried significantly across temperatures with the lowest survival of just 14%occurring at 32.5°C and the highest (96%) at 25°C. In addition temperature showed aprofound effect on female longevity over this viable range of temperatures, as itdecreased from 123.06 d at 17°C to 33.53 d at 30°C. The highest fecundity (724.6eggs/female) was recorded at 25°C. A life table analysis of P. quatuordecimpunctata was conducted at four constant temperatures (17, 20, 25 and 30 ± 1ºC). A temperature-dependence in coccinellid’s life history parameters was detected. Estimated values of the net reproductive rate, intrinsic rate of increase, mean generation and doubling time were 90.2, 195.1, 375.1 and 81.1 females/female, 0.065, 0.095, 0.166 and 0.190 females/female/d, 69.5, 55.3, 35.7 and 23.1 d, and 10.7, 7.3, 4.2 and 3.6 d at 17, 20, 25 and 30ºC respectively. Lactin model indicated that the intrinsic rate of increase reaches its maximum value at 29.23°C. Females of roughly 75, 50, 45 and 20 days-old, reach their maximum reproductive potential at 17, 20, 25 and 30ºC respectively. Additionally, temperature affected the risk of death of immatures and female adults, as the survival curves at the examinated temperatures were significantly different. The mean survival times decreased from 19.9 to 8.0 d and 123.1 to 33.5 d from 17 to 30°C for entire immature stages and female adults respectively.Functional responses of immature stages, female and male adults of P. quatuordecimpunctata to varying densities of A. fabae reared on Vicia faba L. were evaluated under laboratory conditions. The experiments were carried out at 201C, 65±2% RH and a 16:8 (L:D) photoperiod. All larval stages and adults of P. quatuordecimpunctata were starved for 12 h and placed individually in plastic containers (12cm height x 7cm diameter) with various densities of immature stages of A. fabae (3-3.5 day-old) on potted V. faba plant hosts. After 24 h the predators were removed and the number of aphids remaining counted. Ten to fifteen day-old plants were used (8-9cm heigh with top growth removed). Prey densities were: 2, 4, 8, 16 and 32 aphids for first instar P. quatuordecimpunctata; 2, 4, 8, 16, 32 and 64 aphids for second instar P. quatuordecimpunctata; and 4, 8, 16, 32, 64 and 128 aphids for third and fourth instar, and adults of P. quatuordecimpunctata. There were ten replicates of each prey density. Logistic regression analysis of the proportion of aphids consumed as a function of initial density indicated that all larval instars and adults of P. quatuordecimpunctata exhibited a type II functional response when searching for A. fabae on V. faba plants. Data fitted to Rogers random predator equation. Attack rates, handling times and maximum attack rates were 0.106, 0.123, 0.147, 0.199, 0.2227 and 0.1045 hours-1, 6.585, 2.620, 1.148, 0.519, 0.5040 and 0.6597 hours and 3.64, 9.16, 20.90, 46.24, 47.62 και 36.38 for 1st. 2nd, 3rd, 4th instars, adult females and males, respectively. Holling’s assumptions concerning the biological process of handling time, i.e the time a predator spends on pursuing, subduing, eating and digesting its prey, have been debated as digestion represents a background component of predation. An aspect that has received considerable attention in functional response studies is the limit to the number of prey attacked at high prey densities. It has been considered that handling time is the limiting factor for parasitoids and satiation for predators. The importance of digestion in shaping functional responses and thus foraging decisions has been increasingly acknowledged. Digestion and handling prey are discrete biological processes that should be taken into account separately. In fact, the rate food is digested influences predators’ hunger level and its probability of searching for prey. Discriminating digestion process from handling time is essential for a thorough understanding of the predation processes and the underlying foraging behaviour Therefore, predators are characterized either as digestion- or handling-limited. A study was initiated to identify the mechanism that limits the coccinellids’ predation ability. P. quatuordecimpunctata and its prey A. fabae Scopoli were used in long- and short-term functional response experiments. Results showed that P. quatuordecimpunctata adults exhibit a type II functional response. The estimated attack rates and handling times differed significantly between long and short term experiments, indicating that the digestion process limits predation ability of P. quatuordecimpunctata.Mutual interference involves direct interactions between individuals of the same species that may alter their foraging success. Larvae of aphidophagous coccinellids typically stay within a patch during their life, displaying remarkable aggregation to their prey. A study was initiated in order to determine the effect of mutual interference in coccinellids’ feeding rate. One to four 4th larval instars of the fourteen-spotted ladybird beetle P. quatuordecimpunctata L. (Coleoptera: Coccinellidae) were exposed for 6 hours in plastic containers with different densities of the black bean aphid, A. fabae Scopoli (Hemiptera: Aphididae), on potted Vicia faba L. plants. Data fitted to Crowley-Martin model. At predator densities of 1, 2 and 3 larvae, attack rates did not differ among treatments (0.467, 0.320, 0.368 h-1, respectively). However, attack rate was significantly lower when predator density was 4 larvae (0,199 h-1), compared to the other tested densities. Predator density did not affect coccinellid’s handling time. When 1, 2, 3 and 4 larvae exposed together, the respective values of handling time were 0.217, 0.249, 0.298 and 0.199 h. Although feeding rate became independent of predator density at high prey density, predator dependence in coccinellid’s functional response indicated at low prey densities at the higher predator density tested.

Μελετήθηκαν ορισμένα οικολογικά χαρακτηριστικά του αφιδοφάγου αρπακτικού εντόμου Propylea quatuordecimpunctata L. (Coleoptera: Coccinellidae) σε εργαστηριακές συνθήκες, με τη χρήση μαθηματικών υποδειγμάτων. Ο αρχικός πληθυσμός του αρπακτικού εντόμου συλλέχθηκε σε καλλιέργεια αραβόσιτου προσβεβλημένη από την αφίδα Rhopalosiphum maidis Fitch (Hemiptera: Aphididae), στην περιοχή της Άρτας (21°0’0’’/39°10’0’’). Ως λεία για την εκτροφή του P. quatuordecimpunctata χρησιμοποιήθηκε το είδος Aphis fabae Scopoli (Hemiptera: Aphididae) (μαύρη αφίδα των κουκιών), η οποία προήλθε από ήδη εγκατεστημένη εκτροφή του εντόμου στο Εργαστήριο Βιολογικής Καταπολέμησης του Μπενακείου Φυτοπαθαλογικού Ινστιτούτου, επί φυτών Vicia faba L.Πραγματοποιήθηκε μελέτη της επίδρασης διαφορετικών θερμοκρασιών (17, 20, 25, 30, 32.5 και 35 ± 1°C) στην ανάπτυξη και επιβίωση των ανηλίκων σταδίων του P. quatuordecimpunctata. Επίσης, μελετήθηκε η διάρκεια ζωής και η αναπαραγωγική ικανότητα των θηλυκών ατόμων του P. quatuordecimpunctata. Τα πειράματα πραγματοποιήθηκαν σε σχετική υγρασία 65 ± 2% και φωτοπερίοδο 16 ώρες φως / 8 ώρες σκότος. Η εκτίμηση της διάρκειας ανάπτυξης και επιβίωσης των ανηλίκων σταδίων έγινε επί ατόμων που εκτράφηκαν ατομικά, κάθε ένα σε πλαστικό τρυβλίο διαμέτρου 10cm και ύψους 5cm. Οι μετρήσεις της διάρκειας ανάπτυξης και επιβίωσης των ανηλίκων σταδίων πραγματοποιούνταν κάθε 12 ώρες. Για την εκτίμηση της διάρκειας ζωής και αναπαραγωγικής ικανότητας των θηλυκών ατόμων, εκτράφηκαν στους 17, 20, 25 και 30 ± 1°C θηλυκά άτομα, το κάθε ένα με ένα αρσενικό άτομο. Οι μετρήσεις της επιβίωσης και αναπαραγωγικής ικανότητας πραγματοποιούνταν κάθε 24 ώρες. Η περιγραφή της σχέσης του ρυθμού ανάπτυξης του εντόμου με τη θερμοκρασία έγινε με τη χρήση του μη γραμμικού μαθηματικού υποδείγματος “Briere”. Το κατώτερο και ανώτερο θερμικό όριο ανάπτυξης του εντόμου υπολογίστηκαν στους 12.2 και 36°C αντίστοιχα, ενώ στους 30.3°C ο ρυθμός ανάπτυξης λαμβάνει την μέγιστη τιμή του. Με τη χρήση του γραμμικού υποδείγματος “Ikemoto and Takai” υπολογίστηκε ότι απαιτούνται 218.0 βαθμοημέρες πάνω από τους 10.2°C για την πλήρη ανάπτυξη του εντόμου. Στο θερμοκρασιακό εύρος ανάπτυξης του P. quatuordecimpunctata έγινε περιγραφή της επιβίωσης του εντόμου σε σχέση με τη θερμοκρασία με το μαθηματικό υπόδειγμα “Kim and Lee”. Σύμφωνα με το υπόδειγμα το υψηλότερο ποσοστό επιβίωσης εκτιμάται ότι επιτυγχάνεται στους 24.6°C (94.6%), ενώ στις ακραίες θερμοκρασίες παρατηρήθηκαν χαμηλά ποσοστά επιβίωσης. Η διάρκεια ζωής των θηλυκών ατόμων μειώθηκε από τις 123.06 ημέρες στους 17°C, στις 33.53 ημέρες στους 30°C. Η υψηλότερη αναπαραγωγική ικανότητα καταγράφηκε στους 25°C (724.6 αυγά/θηλυκό). Το υπόδειγμα “Enkegaard” έδειξε ότι τα θηλυκά άτομα εμφανίζουν μέγιστη αναπαραγωγική ικανότητα την 35η, 34η, 22η και 12η ημέρα της ζωής τους, στους 17, 20, 25 και 30°C, αντίστοιχα.Στις θερμοκρασίες των 17, 20, 25 και 30°C υπολογίστηκαν οι πληθυσμιακές παράμετροι του P. quatuordecimpunctata και κατασκευάστηκαν οι πίνακες ζωής του εντόμου. Οι εκτιμώμενες τιμές της ενδογενούς ταχύτητας αύξησης ήταν 0.065, 0.095, 0.166 και 0.190 θηλυκά/θηλυκό/ημέρα στους 17, 20, 25 και 30°C, αντίστοιχα. Η βέλτιστη θερμοκρασία της ταχύτητας αύξησης υπολογίστηκε στους 29.23°C με τη χρήση του μη γραμμικού μαθηματικού υποδείγματος “Lactin”. Οι εκτιμώμενες τιμές του καθαρού αναπαραγωγικού ρυθμού, της μέσης διάρκειας γενεάς και του χρόνου διπλασιασμού ήταν 90.2, 195.1, 375.1 και 81.1 θηλυκά/θηλυκό, 69.5, 55.3, 35.7 και 23.1 ημέρες, και 10.7, 7.3, 4.2 και 3.6 ημέρες, στους 17, 20, 25 και 30ºC, αντίστοιχα. Τα θηλυκά άτομα του αρπακτικού εμφανίζουν μέγιστη αναπαραγωγική αξία στην ηλικία των περίπου 75, 50, 45 και 20 ημερών στους 17, 20, 25 και 30ºC, αντίστοιχα.Η λειτουργική ανταπόκριση των προνυμφικών ηλικιών, καθώς και των αρσενικών και θηλυκών ατόμων του P. quatuordecimpunctata μελετήθηκε σε σταθερές συνθήκες θερμοκρασίας (20 ± 1°C), σχετικής υγρασίας (65 ± 2%) και φωτοπεριόδου (16 ώρες φως / 8 ώρες σκότος). Εντός πλαστικών κυπέλλων ύψους 12cm και διαμέτρου 7cm, τα οποία κλείνονταν στο άνοιγμά τους με οργαντίνα οπής 0.3 x 0.4mm, τοποθετούνταν φυτά κουκιών –ένα σε κάθε κύπελλο- ύψους 8-9cm, προσβεβλημένα με προνύμφες ηλικίας 3-3.5 ημερών του A. fabae. Οι προνύμφες και τα ενήλικα άτομα του αρπακτικού εκτράφηκαν ατομικά σε πλαστικά τρυβλία διαμέτρου 10cm και ύψους 5cm, ενώ τους χορηγούνταν καθημερινά αφθονία λείας. Δώδεκα ώρες πριν την εισαγωγή τους στα πλαστικά κύπελλα παρέμεναν χωρίς λεία, ενώ στη συνέχεια τοποθετούνταν μεμονωμένα εντός των κυπέλλων. Τα ενήλικα άτομα που χρησιμοποιήθηκαν ήταν ηλικίας 20-30 ημερών. Οι μετρήσεις των εναπομενουσών ζωντανών προνυμφών του A. fabae γίνονταν μετά από 24 ώρες. Χρησιμοποιήθηκαν πέντε διαφορετικές πυκνότητες προνυμφών A. fabae (2, 4, 8, 16 και 32) για τις προνύμφες 1ης ηλικίας του P. quatuordecimpunctata, έξι (2, 4, 8, 16, 32 και 64) για τις 2ης ηλικίας και έξι (4, 8, 16, 32, 64 και 128) για τις 3ης και 4ης ηλικίας και τα ενήλικα άτομα, σε κάθε μία από τις οποίες έγιναν 10 επαναλήψεις. Οι προνύμφες 1ης, 2ης, 3ης και 4ης ηλικίας, καθώς και τα ενήλικα θηλυκά και αρσενικά άτομα του P. quatuordecimpunctata εμφάνισαν λειτουργική ανταπόκριση τύπου ΙΙ. Η περιγραφή της σχέσης της καταναλωθείσας λείας με την προσφερόμενη έγινε με τη χρήση του μαθηματικού υποδείγματος “Rogers” (random predator equation), το οποίο αποτελεί την ολοκληρωμένη μορφή του υποδείγματος “Holling”. Ο ρυθμός επιθέσεων, ο χρόνος χειρισμού της λείας (χρόνος που απαιτείται για την καταδίωξη, καταστολή, κατανάλωση και αφομοίωση της λείας) και ο μέγιστος αριθμός επιθέσεων ήταν 0.106, 0.123, 0.147, 0.199, 0.2227 και 1.1045 ανά ώρα, 6.585, 2.620, 1.148, 0.519, 0.5040 και 0.6597 ώρες, και 3.64, 9.16, 20.90, 46.24, 47.62 και 36.38 προνύμφες A. fabae, για τις προνύμφες 1ης, 2ης, 3ης, 4ης ηλικίας, τα ενήλικα θηλυκά και αρσενικά άτομα, αντίστοιχα.Ο ορισμός του χρόνου χειρισμού της λείας οδηγεί σε αμφισβήτηση της μηχανιστικής βάσης του υποδείγματος “Holling”. Ο χρόνος καταδίωξης της λείας ακολουθείται από το χρόνο καταστολής της και, εν συνεχεία, κατανάλωσή της. Η αφομοίωση αποτελεί μία διαδικασία που είναι πιθανό να συμβαίνει παράλληλα με τις υπόλοιπες, υπό την έννοια ότι ένα αρπακτικό μπορεί να αφομοιώνει τη λεία του, ενώ ταυτόχρονα καταδιώκει ή καταστέλλει ή καταναλώνει ένα άλλο άτομό της. Το γεγονός αυτό οδηγεί στον διαχωρισμό των αρπακτικών σε δύο κατηγορίες: σε αυτά όπου η ικανότητα θήρευσης καθορίζεται από τη διαδικασία αφομοίωσης της λείας και σε αυτά όπου καθορίζεται από τον χρόνο καταδίωξης, καταστολής και κατανάλωσής της. Ο περιοριστικός μηχανισμός της θήρευσης του P. quatuordecimpunctata διερευνήθηκε με τη διενέργεια εργαστηριακών πειραμάτων λειτουργικής ανταπόκρισης μεγάλης (24 ώρες) και μικρής (3 ώρες) διάρκειας, χρησιμοποιώντας αρσενικά και θηλυκά άτομα του αρπακτικού. Η περιγραφή των δεδομένων έγινε με τη χρήση του μαθηματικού υποδείγματος “Rogers”. Ο χρόνος χειρισμού της λείας διέφερε μεταξύ των πειραμάτων μικρής και μεγάλης διάρκειας, τόσο για τα αρσενικά (0.2132 και 0.4789 ώρες, αντίστοιχα) όσο και τα θηλυκά άτομα (0.1611 και 0.2565 ώρες, αντίστοιχα). Η διαδικασία της αφομοίωσης της τροφής φαίνεται να είναι αυτή που καθορίζει τη θηρευτική ικανότητα του συγκεκριμένου αρπακτικού επί της συγκεκριμένης λείας.Η μελέτη του άμεσου ανταγωνισμού κατά τη θήρευση των προνυμφών του P. quatuordecimpunctata πραγματοποιήθηκε σε σταθερές συνθήκες θερμοκρασίας (25 ± 1°C), σχετικής υγρασίας (65 ± 2%) και φωτοπεριόδου (16 ώρες φως / 8 ώρες σκότος). Εντός πλαστικών κυπέλλων ύψους 12cm και διαμέτρου 7cm, τα οποία κλείνονταν στο άνοιγμά τους με οργαντίνα οπής 0,3 x 0,4mm, τοποθετούνταν φυτά κουκιών –ένα σε κάθε κύπελλο- ύψους 8-9cm, προσβεβλημένα με προνύμφες ηλικίας 3-3.5 ημερών του A. fabae. Οι πυκνότητες του αρπακτικού που χρησιμοποιήθηκαν ήταν 1, 2, 3 και 4 προνύμφες 4ης ηλικίας. Η προσφερόμενη πυκνότητα λείας ήταν 5, 10, 15, 20, 25 προνύμφες A. fabae σε ένα αρπακτικό, 10, 20, 30, 40 και 50 σε δύο αρπακτικά, 15, 30, 45, 60 και 75 σε τρία και 20, 40, 60, 80 και 100 σε τέσσερα αρπακτικά, ενώ ο χρόνος έκθεσης αρπακτικού-λείας ήταν 6 ώρες. Η περιγραφή της σχέσης της καταναλωθείσας λείας με την προσφερόμενη έγινε με τη χρήση του μαθηματικού υποδείγματος “Crowley-Martin”. Ο ρυθμός επιθέσεων, ο χρόνος χειρισμού της λείας και ο μέγιστος αριθμός επιθέσεων ήταν 0.468, 0.320, 0.368 και 0.199 ανά ώρα, 0.217, 0.249, 0.298 και 0.299 ώρες και 27.6, 19.7, 17.1 και 17.2 προνύμφες A. fabae όταν η πυκνότητα του αρπακτικού ήταν 1, 2, 3 και 4 προνύμφες 4ης ηλικίας, αντίστοιχα. Ο ρυθμός θήρευσης του P. quatuordecimpunctata μειώθηκε σε χαμηλές πυκνότητες λείας στην πυκνότητα των τεσσάρων προνυμφών, ενώ δεν επηρεάστηκε σε υψηλές πυκνότητες λείας.