Ανάπτυξη μοντέλου φωτοσύνθεσης για την εκτίμηση παραγωγικότητας μεσογειακών οικοσυστημάτων

Abstract

The present thesis is a combination of field ecophysiological research on three Mediterranean species that belong to different functional groups and modeling of physiological processes (photosynthesis and transpiration) at leaf and canopy level.In this context, the seasonal variation of ecophysiological parameters Chl, LMA, Ψ and LAI, as well as photosynthetic rate of a semi-deciduous shrub (Phlomis fruticosa), an evergreeν schlerophyll shrub (Arbutus unedo) and a deciduous tree (Quercus frainetto), were studied for three years in the field. An empirical leaf level photosynthesis model was developed on the basis of field measurements. The model is based on the modification and improvement of non-rectangular hyperbola, a known equation for the dependence of photosynthesis on PAR. From the parameters of the modified non-rectangular hyperbola, the photosynthetic rate at saturated light intensity (Amax) showed the strongest variation in relation to environmental and ecophysiological parameters. From the parameters mentioned above, Ψ was found to show the strongest influence on Amax for all studied species. At the same time, the acclimation of the seasonal dependence of photosynthesis on temperature was studied and a shift of the optimum temperature for photosynthesis was recorded, which concerned its depression during periods with low environmental temperature and correlated with the mean temperature of the 33 days before measurement (T33). On the basis of the above, an equation for the estimation of Amax from the parameters Chl, LMA, Ψ, T and T33 was developed, which in combination with the insertion of species specific constants, is common for all studied species. A strong relation between Amax and the quantum yield for the CO2 assimilation was also found and described mathematically. The model that was developed based on the above mentioned calculation of Amax and the modified non-rectangular hyperbola gave very good results when applied to an independent data set of field measurements. Subsequently, a canopy productivity model (named Mantis), consisting of 13 intermediate submodels was developed. The model uses as inputs simple meteorological parameters (PAR, T and RH) and the ecophysiological parameters mentioned above and estimates in user defined time steps the total canopy productivity and transpiration. Simulations of the seasonal flows of productivity and transpiration for the studied species for a year (2007) were produced using Mantis. From the result analysis, the most important parameter for productivity estimation was found to be Amax, followed by PARd and LAI, while transpiration showed a more uniform dependence between Amax, PARd, LAI, Td and RH were found. Model performance was tested against measured values from an eddy tower site, with Mantis results of productivity and transpiration showing good agreement with the measures tower values.Finally, Mantis was used for making theoretical simulations for the parameterization of a LUE model. LUE models use the term of “canopy efficiency”, without the incorporation of physiological meaning in it. As a result of Mantis simulations, an equation for the estimation of parameter ε from Amax, LAI and atmospheric conditions was produced, creating a LUE model with good agreement to Mantis, with incorporating physiological meaning in its parameters.While Mantis model seems quite complicated, concerning the number of equations used, the intermediate results and their interactions, its parameterization is very simple, based on essential ecophysiological data, consisting a very useful tool for the study of ecosystem productivity.

Η παρούσα διατριβή αποτελεί συνδυασμό οικοφυσιολογικής έρευνας πεδίου πάνω σε τρία μεσογειακά είδη που ανήκουν σε διαφορετικές λειτουργικές ομάδες και μοντελοποίησης των φυσιολογικών διεργασιών (φωτοσύνθεσης και διαπνοής) σε επίπεδο φύλλου και θόλου. Στο πλαίσιο αυτό μελετήθηκαν για τρία χρόνια στο πεδίο οι εποχιακές διακυμάνσεις των οικοφυσιολογικών παραμέτρων Chl, LMA, Ψ και LAI, καθώς και του ρυθμού φωτοσύνθεσης σε έναν ημιφυλλοβόλο θάμνο (Phlomis fruticosa), έναν αείφυλλο σκληρόφυλλο θάμνο (Arbutus unedo) και ένα φυλλοβόλο δέντρο (Quercus frainetto). Το εποχιακό πρότυπο των μεταβολών των οικοφυσιολογικών παραμέτρων και του ρυθμού φωτοσύνθεσης αποτυπώνει την διαφορετικότητα των ειδών.Με βάση τις μετρήσεις πεδίου πραγματοποιήθηκε η ανάπτυξη ενός εμπειρικού μοντέλου φωτοσύνθεσης σε επίπεδο φύλλου. Το μοντέλο προέκυψε από την τροποποίηση και βελτίωση της non-rectangular hyperbola, μιας γνωστής εξίσωσης περιγραφής της εξάρτησης του ρυθμού φωτοσύνθεσης από την PAR. Από τις παραμέτρους της τροποποιημένης non-rectangular hyperbola εντονότερη διακύμανση σε σχέση με τις περιβαλλοντικές και οικοφυσιολογικές παραμέτρους παρουσιάζει ο ρυθμός φωτοσύνθεσης σε κορεσμένη ένταση φωτός (Amax), ο οποίος συσχετίστηκε με τις μετρημένες οικοφυσιολογικές παραμέτρους. Από τις παραπάνω, εντονότερη επίδραση στο Amax βρέθηκε ότι ασκεί η παράμετρος Ψ και για τα τρία είδη. Ταυτόχρονα μελετήθηκε ο τρόπος εγκλιματισμού της εποχιακής εξάρτησης του ρυθμού φωτοσύνθεσης από τη θερμοκρασία και καταγράφηκε μια μετατόπιση της βέλτιστης θερμοκρασίας για τη φωτοσύνθεση, η οποία εντοπίζεται στη μείωσή της κατά τις περιόδους με χαμηλή θερμοκρασία περιβάλλοντος και συσχετίστηκε με τη μέση θερμοκρασία των 33 ημερών που προηγήθηκαν της μέτρησης. Με βάση τα παραπάνω αναπτύχθηκε μια εξίσωση υπολογισμού του Amax από τις παραμέτρους Chl, LMA, Ψ, Τ και τη μέση θερμοκρασία των προηγούμενων 33 ημερών, η οποία σε συνδυασμό με την εισαγωγή ειδοεξαρτώμενων σταθερών είναι κοινή και για τα τρία είδη. Βρέθηκε επίσης μια ισχυρή συσχέτιση της παραμέτρου Amax με το quantum yield για την αφομοίωση του CO2, η οποία αποτυπώθηκε μαθηματικά. Το μοντέλο που προκύπτει από την εισαγωγή της υπολογιζόμενης με αυτό τον τρόπο παραμέτρου Amax στην τροποποιημένη non-rectangular hyperbola έδωσε πολύ καλά αποτελέσματα όταν εφαρμόστηκε σε ένα ανεξάρτητο σετ μετρήσεων πεδίου. Στη συνέχεια πραγματοποιήθηκε η ανάπτυξη ενός μοντέλου παραγωγικότητας θόλου, το οποίο ονομάστηκε Mantis και αποτελείται από 13 ενδιάμεσα υπομοντέλα. Το μοντέλο δέχεται σαν δεδομένα εισόδου απλές μετεωρολογικές παραμέτρους (PAR, T και RH) και τις οικοφυσιολογογικές παραμέτρους που αναφέρθηκαν και υπολογίζει σε διαστήματα που ορίζονται από το χρήστη την συνολική παραγωγικότητα και διαπνοή του θόλου. Με τη χρήση του Mantis πραγματοποιήθηκαν προσομοιώσεις των ροών της παραγωγικότητας και της συνολικής διαπνοής για τα τρία μελετούμενα είδη στη διάρκεια ενός έτους (2007). Από την ανάλυση των αποτελεσμάτων βρέθηκε ότι η σημαντικότερη παράμετρος ελέγχου της παραγωγικότητας σε επίπεδο θόλου είναι με διαφορά το Amax, ενώ ακολουθούν το PARd και το LAI, ενώ σε ό,τι αφορά τη διαπνοή παρατηρήθηκε ένας πιο ομοιόμορφος καταμερισμός της σημαντικότητας μεταξύ των παραμέτρων Amax, PARd, LAI, Τd και RH. Η λειτουργία του μοντέλου δοκιμάστηκε σε σχέση με μετρημένες τιμές από ένα οικοσύστημα με πύργο eddy, με τα αποτελέσματα της παραγωγικότητας και διαπνοής του Mantis να δίνουν πολύ καλή συσχέτιση συγκρινόμενα με τις μετρημένες τιμές του πύργου. Τέλος, το μοντέλο Mantis χρησιμοποιήθηκε για την πραγματοποίηση θεωρητικών προσομοιώσεων με σκοπό την παραμετροποίηση ενός μοντέλου LUE. Τα μοντέλα LUE χρησιμοποιούν την έννοια της «αποδοτικότητας του θόλου», όμως δεν ενσωματώνουν σε αυτή φυσιολογική ερμηνεία. Από τις προσομοιώσεις που πραγματοποιήθηκαν εξήχθησαν εξισώσεις υπολογισμού της παραμέτρου ε από το Amax, το LAI και τις ατμοσφαιρικές συνθήκες, δημιουργώντας ένα μοντέλο LUE τα αποτελέσματα του οποίου είναι σε πολύ καλή συμφωνία με τα αποτελέσματα του Mantis, με ταυτόχρονη εισαγωγή σε αυτό φυσιολογικής ερμηνείας των μηχανισμών του. Το μοντέλο Mantis αναφορικά με τη δομή του είναι αρκετά πολύπλοκο, όσον αφορά το πλήθος των εξισώσεων, των ενδιάμεσων αποτελεσμάτων και των μεταξύ τους αλληλεπιδράσεων, ωστόσο η παραμετροποίησή του είναι πολύ απλή, καθώς μπορεί να τροφοδοτηθεί από δεδομένα που είναι βασικά στην οικοφυσιολογική έρευνα, αποτελώντας ένα πολύ χρήσιμο εργαλείο στη μελέτη της παραγωγικότητας των οικοσυστημάτων.