Γεωγραφική και υψομετρική κατανομή, ακουστικός προσδιορισμός και οικολογία των χειρόπτερων της Κρήτης

Abstract

This study was focused on the distribution and abundance of Cretan bats. In total, 767 records from 283 localities along the island were collected: 432 own records and 335 resulting for the research efforts of other scientists (published or communicated to the author). The recent discovery of Nyctalus leisleri by Czech researchers and the author in the prefectures of Chania and Rethymno increases the number of Cretan species to 17. This species, along with Pipistrellus nathusii, Myotis mystacinus/aurascens, Plecotus kolombatovici and Plecotus macrobullaris are rarest and less abundant species of Crete, being located in small numbers in less than 15 localities each. The commonest and more abundant species in underground shelters are Rhinolophus ferrumequinum, Myotis blythii/oxygnathus and Miniopterus schreibersii. On the contrary, in various feeding grounds Hypsugo savii, Pipistrellus hanaki, Pipistrellus kuhlii and Tadarida teniotis are by far more common and abundant. Similarly with other Mediterranean areas, some caves on Crete house maternity colonies of the species Rhinolophus blasii, R. ferrumequinum, R. hipposideros, Myotis blythii/oxygnathus, M. capaccinii, M. emarginatus and Miniopterus schreibersii. Furthermore, low to mid‐elevation caves are being used by Rhinolophus blasii, R. ferrumequinum, R. hipposideros and Miniopterus schreibersii, which emerge to forage during warm evenings with no rain. M. blythii/oxygnathus is the only species found to hibernate on Crete, in caves situated above 1450 m.a.s.l. The echolocation calls of the Cretan bats were also described here, in order to facilitate the study of their distribution and ecology. For this purpose 570 bats from 16 species (excluding Pipistrellus nathusii) were recorded after their capture or during free flight while exiting from their roosts or foraging. The echolocation calls of Pipistrellus hanaki were studied thoroughly for first time since its discovery. Investigation of the spectral and temporal parameters of the recorded calls showed that the recording conditions (habitat structure) affected the call shape in some species. Comparison of the calls of Cretan populations with those from northeast Greece and other European areas revealed significant differences in several species. These results verify the already proposed existence of geographic variation in bat echolocation calls and demonstrate the necessity of their detailed description before conducting acoustic surveys in a certain area. The collected echolocation calls from seven species (H. savii, Myotis blythii/oxygnathus, M. capaccinii, M. emarginatus, Miniopterus English abstract 224 schreibersii, P. hanaki and P. kuhlii) were used to develop Quadratic Discriminant Function Analyses, in order to identify free flight calls of unknown origin. Evaluation of the method’s results with cross‐validation showed it has a satisfactorily high performance, with correct classification rates for different species ranging from 83% to 100%. When Discriminant Function Analysis was applied for FM and QCF calls separately, it generally gave higher classification results. The high performance of the method may be attributed to the small number of the Cretan bat species and the exclusion of Pipistrellus nathusii and Myotis mystacinus/aurascens (due to the lack of enough reference samples) which may result in some misclassifications in acoustic surveys. An additional aim of this thesis was the study of altitudinal differentiation of bat feeding activity in shrublands, the most widespread semi‐natural habitat type on Crete. Spring and autumn recordings were made in 15 shrublands of three elevation zones (500, 1000 and 1500 m.a.s.l.), along 2 Km transects in Idi (Psiloritis) Mts. The Discriminant Function Analysis developed earlier was used to identify the recorded echolocation calls to species or species group level and substantiated the presence of at least 13 bat species in the Cretan shrublands. The most common and abundant species in this habitat type were Hypsugo savii, Pipistrellus kuhlii and Tadarida teniotis. Elevation had no significant effect on the activity of these species or the overall activity of bats. Additionally, more species were recorded in the 500 m zone, but no significant elevational trend was detected. The lack of a clear altitudinal pattern in bat activity contrasts the results of other studies reporting low or mid elevation peaks. A possible explanation for this differentiation is that in this study only one habitat type was investigated. Since several bat species have specialized foraging habits, their activity in a certain mountain range shall be affected by the succession of the main rock and (correspondingly) habitat types across the elevational gradient. Roosting sites availability is expected to be of particular importance, since in many species most of the activity takes place around their refugia in a radius of few kilometers. Uneven distribution of bat roosts is probably related to the high heterogeneity of bat activity in each elevation zone which was observed here. All the available records related to the presence of bats on Idi Mts and Crete in general (from feeding grounds and roosts) were analysed, in order to assess the altitudinal distribution on bats. The number of species was highest in mid to low elevation areas (below 1000 m in Idi, below 600 m in Crete) and decreased with elevation. This trend is probably related to the English abstract 225 decrease of habitat variability as elevation increases, although sampling effort in higher areas was limited. The ability of many bat species to travel very long distances (several kilometers) in a few hours and switch roosts seasonally obviously inflates their altitudinal distribution, a fact that has been largely neglected in the relevant studies. Unfortunately, it was not possible to inspect all possible hibernation and swarming roosts, due to time restrictions in this study and practical difficulties, since these sites are expected to be located in high elevation areas, surrounded by snow during winter. The foraging habitat preferences and winter activity of bats in Greece and the Mediterranean in general have been poorly studied so far. In this study the feeding activity of Cretan bats was investigated in five different habitat types (olive groves, oak forests, shrublands, villages and rivers). Echolocation calls of bats were recorded during summers and winters in five sites in each habitat type, along 2 Km transects. Recorded calls were identified to species or species group level with the use of Discriminant function Analyses. Oak forests and rivers support a high number of species (at least 12 species each), when at least 10 species were recorded in olive groves. Oak forests and rivers support higher numbers of bats, mainly due to the high abundance of P. kuhlii (in rivers) and P. hanaki and H. savii (in forests). These species, together with Tadarida teniotis are the more common and abundant in the examined habitat types. The overall activity of bats (all species in all habitat types) was significantly reduced and a smaller number of species was recorded during winters, in comparison with summers. The activity of P. hanaki, P. kuhlii and H. savii was also significantly reduced in winters, while no significant difference was detected in the activity of Tadarida teniotis. The greatest seasonal fluctuation in foraging and commuting activity was recorded in oak forests and shrublands, presumably due to the high elevation of most sites of these habitat types. Similarly, in the shrublands of Idi Mts the activity of bats was lower in autumns and less species were recorded in comparison with springs (in the 500 m zone and in the sum of sites sampled). Since no significant differences in the ambient temperature of shrublands in springs and autumns were recorded, we can assume than the annual cycle in the activity of Cretan bats is synchronized not only by climate, but also by other factors, not identified so far. The results of this study demonstrate that in Crete the foraging activity of some bat species (namely P. hanaki, P. kuhlii and H. savii) exhibit a clear seasonal pattern with reduced activity in autumns and winters, although ambient temperatures in these seasons English abstract 226 rarely fell below 10 0C. Seasonality in foraging activity was less prominent in T. teniotis, but also in the three rhinolophids and M. schreibersii. The latter four species are cave dwellers and the relatively high temperatures of low elevation caves probably allow them to maintain in a state of homeothermy at a reduced cost. On the contrary, the only known winter colonies of Myotis blythii/oxygnathus, another cave dweller, are situated in high elevation caves with low temperature. As already mentioned, this is the only species that truly hibernates on Crete, according to our best knowledge. In conclusion, the findings of this study not only provide some insight to the distribution, the echolocation calls and the ecology of Cretan bats, but can be used as a starting point for their conservation through the protection of their roosts and the effective management of their key foraging habitats.

Στην παρούσα διατριβή μελετήθηκε η κατανομή και η αφθονία των Χειροπτέρων της Κρήτης. Συνολικά συγκεντρώθηκαν 767 αναφορές από 283 θέσεις σε όλους τους νομούς του νησιού: 432 από έρευνες του γράφοντος και 335 από μελέτες άλλων ερευνητών (δημοσιευμένες και μη). Στα δεκαέξι είδη που αναφέρονται στη βιβλιογραφία, προστίθεται εδώ το Nyctalus leisleri, το οποίο έχει εντοπιστεί μόνο στους ν. Χανίων και Ρεθύμνου. Το είδος αυτό, όπως και τα Pipistrellus nathusii, Myotis mystacinus/aurascens, Plecotus kolombatovici και Plecotus macrobullaris είναι τα πιο σπάνια του νησιού, καθώς έχουν εντοπιστεί σε λιγότερες των 15 θέσεων το καθένα και σε μικρούς αριθμούς. Τα πιο άφθονα και κοινά είδη είναι τα Rhinolophus ferrumequinum, Myotis blythii/oxygnathus και Miniopterus schreibersii¸ όπως φάνηκε από επιθεωρήσεις των καταφυγίων τους, αλλά και τα Hypsugo savii, Pipistrellus hanaki, Pipistrellus kuhlii και Tadarida teniotis, όπως προέκυψε από ακουστικές μελέτες. Όπως έχει βρεθεί και σε άλλες μεσογειακές περιοχές, και σε αντίθεση με τη βόρεια Ευρώπη, αρκετά είδη (Rhinolophus blasii, R. ferrumequinum, R. hipposideros, Myotis blythii/oxygnathus, M. capaccinii, M. emarginatus και Miniopterus schreibersii) χρησιμοποιούν τα σπήλαια ως «βρεφοκομία». Τα σπήλαια σε περιοχές με μέτριο ή χαμηλό υψόμετρο, χρησιμοποιούνται και τους χειμώνες από τα είδη Rhinolophus blasii, R. ferrumequinum, R. hipposideros και Miniopterus schreibersii, τα οποία, όταν ο καιρός το επιτρέπει, εγκαταλείπουν τα καταφύγιά τους το βράδυ προς αναζήτηση τροφής. Το μόνο είδος το οποίο διαπιστωμένα πέφτει σε παρατεταμένο λήθαργο το χειμώνα στην Κρήτη είναι το M. blythii/oxygnathus. Το είδος αυτό τους χειμερινούς μήνες απαντάται μόνο σε σπήλαια μεγάλου υψομέτρου. Προκειμένου να μελετηθεί η οικολογία αλλά και οι κατανομές των Χειροπτέρων της Κρήτης ήταν αναγκαία η περιγραφή των φωνών εντοπισμού που εκπέμπει κάθε είδος. Για το σκοπό αυτό πραγματοποιήθηκαν ηχογραφήσεις νυχτερίδων κατόπιν σύλληψής τους, κατά την έξοδο από τα καταφύγιά τους και σε ελεύθερη πτήση. Συνολικά ηχογραφήθηκαν 570 άτομα 16 εκ των ειδών της Κρήτης (όλα πλην του Pipistrellus nathusii) μεταξύ των οποίων και το Pipistrellus hanaki, οι φωνές του οποίο περιγράφονται για πρώτη φορά παγκοσμίως. Από τις φωνές των ατόμων αυτών λήφθηκαν μετρήσεις των χρονικών παραμέτρων και παραμέτρων συχνοτήτων και εξετάστηκε η ενδοειδική ποικιλομορφία σε σχέση με τις συνθήκες ηχογράφησης, αλλά και σε σύγκριση με άλλες Περίληψη 218 περιοχές εξάπλωσης των ειδών. Η γενική δομή των οικοτόπων φάνηκε να επηρεάζει τις φωνές ορισμένων, αλλά όχι όλων των ειδών. Από τη σύγκριση με τη Βορειοανατολική Ελλάδα, αλλά και άλλες περιοχές της Ευρώπης προέκυψαν σημαντικές διαφορές στις φωνές αρκετών ειδών. Τα αποτελέσματα της μελέτης αυτής καταδεικνύουν την ανάγκη για μελέτη της γεωγραφικής ποικιλομορφίας των φωνών εντοπισμού ορισμένων ειδών, πριν από κάθε πανιδική ή οικολογική μελέτη, όπως έχει ήδη αναφερθεί στη σχετική βιβλιογραφία. Οι μετρήσεις που λήφθηκαν από τις ηχογραφημένες φωνές εντοπισμού επτά ειδών (H. savii, Myotis blythii/oxygnathus, M. capaccinii, M. emarginatus, Miniopterus schreibersii, P. hanaki και P. kuhlii) χρησιμοποιήθηκαν για την πραγματοποίηση Τετραγωνικής Ανάλυσης Διαφοροποιών Εξισώσεων, προκειμένου να αναπτυχθεί μία μεθοδολογία προσδιορισμού φωνών που ηχογραφούνται σε ελεύθερη πτήση. Η αξιολόγηση της μεθοδολογίας αυτής με τη μέθοδο της διασταυρούμενης πιστότητας (cross validation) έδειξε ότι δίνει ικανοποιητικά αποτελέσματα, καθώς τα ποσοστά σωστού προσδιορισμού μεταξύ των ειδών κυμάνθηκαν μεταξύ 83% και 100%. Η εφαρμογή της Ανάλυσης Διαφοροποιών Εξισώσεων έδωσε υψηλότερα συνολικά ποσοστά σωστής κατάταξης, όταν έγινε στα είδη του γένους Myotis ξεχωριστά από τα είδη με φωνές τύπου FM/QCF. Τα είδη Pipistrellus nathusii και M. mystacinus/aurascens δεν συμπεριλήφθηκαν στην ανάλυση αυτή λόγω της έλλειψης αρκετών φωνών αναφοράς, γεγονός που πιθανότατα αύξησε την επίδοση της μεθόδου. Ένας επιπλέον στόχος της παρούσας διατριβής ήταν η μελέτη της υψομετρικής διαφοροποίησης της θηρευτικής δραστηριότητας των Χειροπτέρων στους θαμνώνες της Κρήτης, οι οποίοι αποτελούν τον πιο εκτεταμένο ημι‐φυσικό οικότοπο του νησιού. Για το σκοπό αυτό πραγματοποιήθηκαν ανοιξιάτικες και φθινοπωρινές ηχογραφήσεις των διερχόμενων νυχτερίδων σε 15 θαμνότοπους τριών υψομετρικών ζωνών (500, 1000 και 1500 m) της Ίδης, κατά μήκος διαδρομών 2 Km. Οι ηχογραφημένες διελεύσεις προσδιορίστηκαν σε επίπεδο είδους ή ομάδας ειδών με τη χρήση της Ανάλυσης Διαφοροποιών Εξισώσεων που πραγματοποιήθηκε στα πλαίσια αυτής της διατριβής και εξακριβώθηκε η παρουσία 13 τουλάχιστον ειδών σε αυτόν τον οικότοπο. Η επεξεργασία των πρωτογενών δεδομένων έδειξε ότι το υψόμετρο δεν ασκεί κάποια στατιστικά σημαντική επίδραση στη δραστηριότητα των πιο άφθονων ειδών (Hypsugo savii, Pipistrellus kuhlii και Tadarida teniotis) ή του συνόλου των Χειροπτέρων που απαντώνται στους θαμνότοπους. Ο αριθμός των ειδών στους θαμνότοπους φάνηκε να είναι υψηλότερος στη Περίληψη 219 ζώνη των 500 m από τις δύο άλλες ζώνες, αν και οι διαφορές δεν ήταν στατιστικά σημαντικές. Η έλλειψη κάποιου υψομετρικού προτύπου στη δραστηριότητα των Χειροπτέρων της Ίδης πιθανότατα σχετίζεται με το γεγονός ότι η μελέτη πραγματοποιήθηκε σε ένα τύπο οικοτόπου μόνο. Καθώς πολλά είδη Χειροπτέρων έχουν συγκεκριμένες θηρευτικές συνήθειες, η υψομετρική διαφοροποίηση της δραστηριότητάς τους σε ένα ορεινό όγκο εν πολλοίς θα εξαρτάται από τη γεωλογική του σύσταση και τη συνακόλουθη κατακόρυφη στρωμάτωση των οικοτόπων σε αυτόν. Ιδιαίτερη σημασία έχει η διαθεσιμότητα των καταφυγίων, καθώς η δραστηριότητα των νυχτερίδων είναι μεγαλύτερη γύρω από αυτά και η ανομοιόμορφη κατανομή τους στην Ίδη πιθανότατα ευθύνεται για την μεγάλη ετερογένεια σε κάθε υψομετρική ζώνη. Προκειμένου να εξεταστεί η υψομετρική εξάπλωση των Χειροπτέρων της Ίδης και της Κρήτης γενικότερα, συνδυάστηκαν οι διαθέσιμες αναφορές από όλους τους τύπους οικοτόπων, συμπεριλαμβανομένων και των καταφυγίων. Από την ανάλυση των πληροφοριών αυτών προέκυψε ότι ο μεγαλύτερος αριθμός ειδών απαντάται σε περιοχές με χαμηλό υψόμετρο (κάτω από τα 1000 m στην Ίδη, κάτω από τα 600 m σε όλη την Κρήτη) και σταδιακά μειώνεται με την αύξηση του υψομέτρου. Το πρότυπο αυτό πιθανότατα σχετίζεται με τη μείωση της ποικιλίας των οικοτόπων με την αύξηση του υψομέτρου, ως αποτέλεσμα της γεωλογίας της Κρήτης, αν και η δειγματοληπτική προσπάθεια ήταν σαφώς μικρότερη στις υψηλότερες περιοχές. Η ικανότητα των νυχτερίδων να διανύουν αποστάσεις αρκετών χιλιομέτρων σε διάστημα λίγων ωρών και η εποχική εναλλαγή καταφυγίων διαφορετικού υψομέτρου που έχει τεκμηριωθεί σε πολλά είδη, προφανώς αυξάνει την υψομετρική εξάπλωσή τους, γεγονός που έχει μάλλον παραβλεφθεί στις σχετικές μελέτες. Οι οικοτοπικές προτιμήσεις των Χειροπτέρων, όσον αφορά στην αναζήτηση τροφής και η εποχικότητα της δραστηριότητάς τους έχουν μελετηθεί ελάχιστα στην Ελλάδα και τη Μεσόγειο γενικότερα. Στα πλαίσια αυτής της διατριβής συγκρίθηκε η χειμερινή με την καλοκαιρινή δραστηριότητα των νυχτερίδων σε πέντε διαφορετικούς οικοτόπους: ελαιώνες, δάση, θαμνότοπους, χωριά και ποτάμια. Σε πέντε θέσεις από κάθε τύπο οικοτόπου πραγματοποιήθηκαν θερινές και χειμερινές ηχογραφήσεις κατά μήκος διαδρομών 2 Km και οι ηχογραφημένες διελεύσεις προσδιορίστηκαν σε επίπεδο είδους ή ομάδα ειδών με την Ανάλυση Διαφοροποιών Εξισώσεων. Ο μεγαλύτερος πλούτος ειδών εντοπίστηκε στα δάση και τα ποτάμια (από 12 είδη, τουλάχιστον), ενώ σημαντικός αριθμός (10 είδη) καταγράφηκε και στους ελαιώνες. Τα δάση Περίληψη 220 και τα ποτάμια υποστηρίζουν επίσης και τη μεγαλύτερη αφθονία νυχτερίδων, κυρίως λόγω των μεγάλων αριθμών διελεύσεων από τα είδη P. kuhlii (στα ποτάμια) και Pipistrellus hanaki και H. savii (στα δάση). Τα είδη αυτά, μαζί με το Tadarida teniotis είναι τα πιο κοινά και άφθονα στους οικότοπους που εξετάστηκαν εδώ. Ο αριθμός των δραστήριων ειδών ήταν μικρότερος τους χειμώνες στο σύνολο των οικοτόπων που εξετάστηκαν, ενώ αντίστοιχα περιορισμένη ήταν και η συνολική δραστηριότητα των Χειροπτέρων. Τα είδη P. hanaki, P. kuhlii και H. savii ήταν σαφώς πιο δραστήρια το καλοκαίρι, όχι όμως και το T. teniotis, ενώ η μεγαλύτερη περιστολή της δραστηριότητας πραγματοποιήθηκε στα δάση και τους θαμνότοπους, πιθανότατα λόγω του μεγάλου υψομέτρου της πλειονότητας αυτών των θέσεων και συνεπώς της μεγαλύτερης πτώσης της θερμοκρασίας το χειμώνα εκεί. Παρομοίως, από τις ηχογραφήσεις στους θαμνότοπους της Ίδης φάνηκε ότι ο πλούτος των ειδών, αλλά και η δραστηριότητα των Χειροπτέρων ήταν σημαντικά υψηλότερος την άνοιξη από ότι το φθινόπωρο, τόσο στη ζώνη των 500m, όσο και σε όλες τις υψομετρικές ζώνες μαζί. Καθώς δεν διαπιστώθηκαν αντίστοιχες διαφορές στη θερμοκρασία στις θέσεις αυτές, τα παραπάνω αποτελέσματα οδηγούν δημιουργούν υπόνοιες ότι ο περιορισμός της δραστηριότητας των νυχτερίδων στους θαμνότοπους κατά τους ψυχρούς μήνες δεν σχετίζεται μόνο με τις κλιματικές συνθήκες. Από τη διατριβή αυτή προκύπτει ότι η δραστηριότητα κάποιων ειδών της Κρήτης ακολουθεί τις ετήσιες μεταβολές του κλίματος και της φωτοπεριόδου: μεγαλύτερη δραστηριότητα στο τέλος της άνοιξης από ότι το φθινόπωρο και μεγαλύτερη δραστηριότητα το καλοκαίρι από το χειμώνα. Καθώς με εξαίρεση λίγες περιπτώσεις, η θερμοκρασία ήταν πάνω από τους 10 0C, φαίνεται ότι ακόμα και σε σχετικά θερμές περιοχές όπως η Κρήτη η δραστηριότητα κάποιων Μικροχειροπτέρων παρουσιάζει σημαντικές εποχιακές διακυμάνσεις. Η εποχικότητα στη θηρευτική δραστηριότητα είναι λιγότερο προφανής όχι μόνο στο T. teniotis, αλλά και στα σπηλαιόβια είδη του γένους Rhinolophus, όπως και στο M. schreibersii, γεγονός που ενδεχομένως σχετίζεται με τις σχετικά υψηλές θερμοκρασίες των χειμερινών καταφυγίων τους. Αντιθέτως, το M. blythii/oxygnathus, το οποίο είναι επίσης σπηλαιόβιο, είναι το μόνο είδος που εξακριβωμένα διαχειμάζει στην Κρήτη. Σε αυτή τη διατριβή μελετήθηκαν για πρώτη φορά οι φωνές εντοπισμού και η οικολογία του Pipistrellus hanaki. Το είδος αυτό καταλαμβάνει τον ακουστικό θώκο του Pipistrellus pipistrellus, αν και είναι πιο συγγενικό με το Pipistrellus pygmaeus. Έχει καταγραφεί σε όλο σχεδόν το νησί και σε Περίληψη 221 υψόμετρο έως και 1000 m και απαντάται σε μία ποικιλία οικοτόπων, αλλά προτιμάει τα δάση Quercus και τα ποτάμια. Η δραστηριότητά του περιορίζεται σημαντικά τους χειμώνες, γεγονός που καταδεικνύει ότι τους ψυχρούς μήνες μάλλον διαχειμάζει. Εν κατακλείδι, η διατριβή αυτή όχι μόνο παρέχει βασικές πληροφορίες για την κατανομή, τις φωνές εντοπισμού και την οικολογία των Χειροπτέρων της Κρήτης, αλλά μπορεί να αποτελέσει και τη βάση για την προστασία τους, μέσω της κατάλληλης διαχείρισης των καταφυγίων και των θέσεων αναζήτησης τροφής που εντοπίστηκαν στα πλαίσιά της.