Μελέτη της βιο-οικολογίας του Helicoverpa armigera (lepidoptera: noctuidae) και του παρασιτοειδούς Hyposoter didymator (hymenoptera: ichneumonidae) στη Βόρεια Ελλάδα

Abstract

This thesis deals with the bioecology of Helicoverpa armigera (Hübner)(Lepidoptera: Noctuidae) and its parasitoid Hyposoter didymator (Thunberg)(Hymenoptera: Ichneumonidae). The experiments were conducted between the years 2004and 2008 and all insects used were obtained from cotton fields in the area of Serres,Northern Greece. They were studied the effect of temperature on the development of H.armigera, the tolerance of its adults when exposed to short term high temperaturetreatments, the overwintering of H. armigera in the field, as well as the induction andtermination of its diapause in the laboratory. Furthermore, they were studied the effect oftemperature and host instar of H. armigera at the time of parasitization on the developmentof H. armigera-H. didymator system.Laboratory studies were conducted to assess the effect of temperature on thesurvival, development, fecundity and longevity of H. armigera at 11 constant and 5alternating temperature regimes. Helicoverpa armigera reared at constant temperatures didnot develop from egg to adult (emergence) outside the temperature range of 17.5 to32.5°C. The alternating conditions expanded this range from 10 to 35°C. The values ofdevelopmental thresholds estimated using the nonlinear (Lactin-2) model were lower thanthose estimated by the linear model both for constant and alternating temperature regimes,except for larval and pupal stages at constant temperatures. Mean adult longevityfluctuated from 34.4 days at 15°C to 7.6 days at 35°C. Females reared under alternatingtemperature regimes laid more eggs than those reared at all the constant temperaturetreatments, with the exception of 25°C. Extreme temperatures had a negative effect on lifetable parameters.Adults of H. armigera were exposed to four high temperature regimes (40, 42.5, 45and 46.5°C) for time periods ranging from 1.5 to 540min, depending on the temperaturetreatment, in order to assess the effects of high temperatures and exposure pattern on thedemographic parameters. The rate of survival of both sexes declined with the increase ofthe time of exposure at high temperatures. The lethal time needed to cause mortality in 50and 90% of the population decreased rapidly with the increase of the temperature from 40to 46.5°C and ranged from 247.68-391.74 to 7.29-12.40min for male and from 257.45-375.09 to 6.98-12.46min for female, respectively. Mean adult longevity declinedsignificantly with the increase of the exposure time at all high temperature treatmentstested. Parameters of fecundity were found to be inversely related to exposure pattern ofthe adults. No eggs were oviposited by adults of H. armigera exposed to 40, 42.5 and 45°Cfor 360, 120 and 15min respectively while adults exposed to 42.5, 45 and 46.5°C for 90,12.5 and 5min respectively, did not mate.The survival and the overwintering pattern of H. armigera were studied under fieldconditions between the years 2004-05 and 2005-06. In addition, sex pheromone traps wereused to monitor field populations in order to clarify whether local populations of the insectare established in Northern Greece. Most populations of H. armigera in Northern Greeceoverwinter as diapause pupae and enter diapause during September and October. The sharpdecrease in temperature during autumn caused high larval mortality. Larvae of H. armigeraplaced in field conditions late in October were not able to pupate and died. The terminationof diapause and the eclosion of adults the following spring are determined by the localconditions. The adults started to emerge in a period of 4-5 weeks in late April until earlyJune, with female moths to emerge slightly earlier than male in the field. The emergence of10, 25, 50, 75 and 90% of adults of the overwintering generation in Northern Greecerequired 335, 394, 453, 506 and 549 degree-days respectively. Furthermore, the capture offield H. armigera moths in sex pheromone traps which occurred almost at the same timewith the overwintering adults of the outdoor experiments, leads to the conclusion that alocal established population exists in the area.The effect of photoperiod and temperature on the induction and termination offacultative pupal diapause of H. armigera was investigated in the laboratory. The criticalphotoperiod for diapause induction was 12 and 10 hours at the constant temperatures 20and 25°C respectively. The exposure in fluctuating temperatures with mean 25°C shiftedthe position of the photoperiod - diapause induction curve to the right in relation to thecurve response to the constant temperature 25°C, yet without differentiation of the criticalphotoperiod. Maximum diapause induction (100%) occurred at 15°C and no diapauseinduction (0%) was observed at 30°C among all photoperiods tested. A chilling period wasnot a prerequisite for diapause termination. However, the exposure of diapause pupae tochilling temperatures accelerated the diapause development and significantly affected theadults’ emergence from diapause pupae. Consequently, temperature is the primarydiapause factor in termination of H. armigera diapause and long daylength seems toaccelerate this process.The main effects and interactions between temperature and host instar ondevelopment and survival of H. didymator as well as the effects of parasitism on thegrowth rate of the various host instars of H. armigera were studied under laboratoryconditions. Developmental rate increased significantly with the increase of the temperaturewithin the range of 15-30°C. When parasitism took place on first and fifth host instars, theparasitoid development from egg stage up to adult emergence took significantly longercompared to other instars (2nd – 4th). Parasitoid survival did not vary linearly either withhost stage or with temperature, and was generally lower in very young and older hosts inall temperatures tested: it decreased very quickly above 25°C, and fell to zero at 33°C. Theparasitism by H. didymator reduced the weight gain of parasitized host larvae at an earlystage of development (e.g. 1 day after parasitism) when the host larvae were parasitized inlarger instars while this effect was delayed up to 4 days when smaller instars wereparasitized.

Στην παρούσα διατριβή μελετήθηκαν ορισμένα στοιχεία της βιολογίας τουHelicoverpa armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) και του παρασιτοειδούς τουHyposoter didymator (Thunberg) (Hymenoptera: Ichneumonidae). Τα πειράματαπραγματοποιήθηκαν την περίοδο 2004-2008 με πληθυσμούς που προέρχονταν απόβαμβακοκαλλιέργειες της ευρύτερης περιοχής του Νομού Σερρών. Πτυχές της βιολογίαςτου H. armigera που μελετήθηκαν ήταν η επίδραση της θερμοκρασίας στην ανάπτυξή του,η αντοχή των ενήλικών του στην έκθεσή τους σε βραχείας διάρκειας υψηλέςθερμοκρασίες, η διαχείμασή του σε συνθήκες αγρού καθώς και η πρόκληση και ηπεράτωση της διάπαυσής του στο εργαστήριο. Επίσης, μελετήθηκαν η επίδραση τηςθερμοκρασίας και το στάδιο του ξενιστή H. armigera κατά των παρασιτισμό του από το H.didymator στην ανάπτυξη του συστήματος H. armigera-H. didymator.Η επίδραση της θερμοκρασίας στην επιβίωση, την ανάπτυξη, την γονιμότητα καιτην μακροβιότητα του H. armigera σε 11 σταθερές και σε 5 μεταβαλλόμενεςθερμοκρασιακές μεταχειρίσεις μελετήθηκε στο εργαστήριο. Το H. armigera ότανεκτράφηκε σε σταθερές θερμοκρασίες δεν μπόρεσε να ολοκληρώσει την ανήλικηανάπτυξή του (εκκόλαψη αβγού έως την εμφάνιση του ενηλίκου) έξω από τοθερμοκρασιακό εύρος των 17,5-32,5°C. Οι μεταβαλλόμενες συνθήκες επέκτειναν το εύροςαυτό από τους 10 έως τους 35°C. Οι τιμές των ορίων ανάπτυξης που υπολογίστηκαν με τομη γραμμικό μοντέλο του Lactin-2 ήταν χαμηλότερες σε σχέση με αυτές πουυπολογίστηκαν με το γραμμικό μοντέλο τόσο για τις σταθερές όσο και για τιςμεταβαλλόμενες θερμοκρασίες με εξαίρεση το προνυμφικό και το νυμφικό στάδιο στιςσταθερές θερμοκρασίες. Η μέση διάρκεια ζωής των ενηλίκων κυμάνθηκε από τις 34,4ημέρες στους 15°C έως τις 7,6 ημέρες στους 35°C. Θηλυκά άτομα που εκτράφηκαν σεμεταβαλλόμενες θερμοκρασιακές μεταχειρίσεις απέθεσαν περισσότερα αβγά σε σχέση μετα θηλυκά τα οποία εκτράφηκαν σε όλες τις σταθερές θερμοκρασίες με εξαίρεση τους25°C. Οι ακραίες θερμοκρασίες είχαν αρνητική επίδραση στις παραμέτρους του πίνακαζωής του εντόμου.Ενήλικα άτομα του H. armigera εκτέθηκαν σε τέσσερις υψηλές θερμοκρασίες(40, 42,5, 45 και 46,5°C) για χρονικά διαστήματα που κυμάνθηκαν από 1,5 έως 540minανάλογα με την θερμοκρασία έκθεσης προκειμένου να εκτιμηθεί η επίδραση της βραχείαςδιάρκειας έκθεσης σε υψηλές θερμοκρασίες στις δημογραφικές παραμέτρους τους. Ηαύξηση του χρόνου παραμονής των ενηλίκων στις υψηλές θερμοκρασίες μείωσε τοποσοστό επιβίωσης τόσο των αρσενικών όσο και των θηλυκών ατόμων. Η διάρκειαέκθεσης των ενηλίκων για θνησιμότητα του 50 και του 90% του πληθυσμού τους μειώθηκεσημαντικά με την αύξηση της θερμοκρασίας από τους 40 στους 46,5°C και κυμάνθηκε από247,68-391,74 έως 7,29-12,40min για τα αρσενικά και από 257,45-375,09 έως 6,98-12,46min για τα θηλυκά άτομα, αντίστοιχα. Η μέση διάρκεια ζωής του συνόλου τωνενήλικων ατόμων μειώθηκε σημαντικά με την αύξηση του χρόνου έκθεσής τους σε όλεςτις υψηλές θερμοκρασίες που εξετάστηκαν. Οι παράμετροι της γονιμότητας επηρεάστηκαναρνητικά σε σχέση με το χρόνο έκθεσης των ενηλίκων. Ενήλικα του H. armigera πουπαρέμειναν στους 40, 42,5 και στους 45°C για 360, 120 και 15min αντίστοιχα δενωοτόκησαν στη διάρκεια της ζωής τους ενώ αυτά που εκτεθήκαν στους 42,5, 45 και στους46,5°C για 90, 12,5 και 5min, αντίστοιχα δεν συζεύχθηκαν επιτυχώς.Μελετήθηκε η επιβίωση και ο τρόπος διαχείμασης του εντόμου H. armigera σεσυνθήκες υπαίθρου κατά τα έτη 2004-05 και 2005-06 και έγινε προσπάθεια στο νααποσαφηνιστεί το κατά πόσο τοπικοί πληθυσμοί του εντόμου έχουν εγκατασταθεί στηνβόρεια Ελλάδα με την χρησιμοποίηση φερομονικών παγίδων. Τα περισσότερα άτομα τουH. armigera στην βόρεια Ελλάδα διαχειμάζουν ως διαπαύουσες νύμφες και η είσοδος σεδιάπαυση πραγματοποιείται κυρίως τους μήνες Σεπτέμβριο - Οκτώβριο. Η απότομημείωση της θερμοκρασίας κατά τη διάρκεια του φθινοπώρου είχε ως αποτέλεσμα τηνυψηλή προνυμφική θνησιμότητα. Προνύμφες του H. armigera που τοποθετήθηκαν σεσυνθήκες υπαίθρου στα τέλη του Οκτωβρίου δεν κατάφεραν να νυμφωθούν και πέθαναν.Το τέλος της διάπαυσης και η εμφάνιση των ενηλίκων την επόμενη άνοιξη καθορίζεταιαπό τις τοπικές θερμοκρασίες του εδάφους και εντοπίζεται συγκεντρωμένη εντός μιαςπεριόδου 4-5 εβδομάδων από τα τέλη Απριλίου έως τις αρχές Ιουνίου, με τα θηλυκά άτομανα εμφανίζονται λίγο νωρίτερα σε σχέση με τα αρσενικά. Για την εμφάνιση του 10, 25, 50,75 και 90% των ενηλίκων της διαχειμάζουσας γενεάς του H. armigera, στην περιοχή τηςβορείου Ελλάδας, απαιτήθηκαν 335, 394, 453, 506 και 549 ημεροβαθμοί αντίστοιχα.Επιπλέον η ταυτόχρονη παρουσία των ενήλικων της διαχειμάζουσας γενεάς του H.armigera, από τα πειράματα υπαίθρου, με τις πρώτες συλλήψεις στον αγρό των ενήλικωναρσενικών του στις φερομονικές παγίδες, ενισχύει την άποψη της ύπαρξης τοπικάεγκατεστημένου πληθυσμού στην περιοχή.Η επίδραση της φωτοπερίοδου και της θερμοκρασίας στην πρόκληση καιπεράτωση της προαιρετικής διάπαυσης του H. armigera μελετήθηκαν στο εργαστήριο. Ηκρίσιμη φωτοπερίοδος για την πρόκληση διάπαυσης ήταν 12 και 10 ώρες στην σταθερήθερμοκρασία των 20 και 25°C αντίστοιχα. Η έκθεση σε κυμαινόμενες θερμοκρασίες μεμέσο όρο 25°C μετατόπισε προς τα δεξιά τη θέση της καμπύλης φωτοπεριόδου-πρόκλησηςδιάπαυσης σε σχέση με την αντίστοιχη καμπύλη που πήραμε από την σταθερήθερμοκρασία, χωρίς ωστόσο η κρίσιμη φωτοπερίοδος να διαφοροποιηθεί. Το ποσοστόδιάπαυσης έφτασε το 100% στους 15°C και το 0% στους 30°C σε όλες τις φωτοπεριόδουςπου εξετάστηκαν. Η έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες δεν ήταν απαραίτητη για τηνπεράτωση της διαπαυτικής εξέλιξης ωστόσο η παραμονή των διαπαυουσών νυμφών σεαυτές τις συνθήκες επιτάχυνε την παραπάνω διαδικασία και είχε σημαντική επίδραση στονχρόνο εμφάνισης των ενηλίκων από τις διαπαύουσες νύμφες. Η θερμοκρασία φαίνεται ναείναι ο κυρίαρχος παράγοντας στην περάτωση της διάπαυσης του H. armigera με τηνμεγάλη διάρκεια ημέρας να επιταχύνει την διαδικασία της διαπαυτικής εξέλιξης εντός μιαςμεγάλης όμως περιόδου εξόδου όπου τα αρσενικά άτομα εμφανίζονται αργότερα από ταθηλυκά.Σε εργαστηριακές συνθήκες μελετήθηκαν η επίδραση της θερμοκρασίας και τουσταδίου του ξενιστή H. armigera στην ανάπτυξη και την επιβίωση τουενδοπαρασιτοειδούς H. didymator, καθώς και η επίδραση του παρασιτισμού τωνδιαφορετικών σταδίων του ξενιστή στην μεταβολή του βάρους του συστήματος H.didymator-H. armigera. Η ταχύτητα ανάπτυξης του H. didymator αυξήθηκε σημαντικά μετην αύξηση της θερμοκρασίας εντός του θερμοκρασιακού εύρους των 15-30°C. Όταν οπαρασιτισμός της προνύμφης του ξενιστή έγινε στο πρώτο και στο πέμπτο στάδιο, ηδιάρκεια της συνολικής ανήλικης ανάπτυξης (αβγό έως την εμφάνιση του ενηλίκου) τουπαρασιτοειδούς ήταν σημαντικά μεγαλύτερη συγκριτικά με την διάρκεια ανάπτυξης κατάτον παρασιτισμό των υπολοίπων (2ο-4ο) σταδίων. Η επιβίωση του παρασιτοειδούς δενδιέφερε γραμμικά ούτε με το στάδιο του ξενιστή ούτε με τη θερμοκρασία και ήταν γενικάχαμηλότερη στους πολύ μικρούς και μεγαλύτερους ξενιστές σε όλες τις θερμοκρασίες πουδοκιμάστηκαν: μειώθηκε πολύ γρήγορα επάνω από τους 25°C, και έπεσε στο μηδέν στους33°C. Το H. didymator μείωσε το ρυθμό απόκτησης βάρους των παρασιτισμένωνπρονυμφών του ξενιστή άμεσα (1 ημέρα μετά τον παρασιτισμό) όταν η προνύμφη τουξενιστή παρασιτίστηκε στα μεγάλα στάδιά της (4ο-5ο) ενώ αυτή η επίδραση ήτανκαθυστερημένη (μέχρι την 4 ημέρα από τον παρασιτισμό) όταν παρασιτίστηκαν ταμικρότερα στάδια του ξενιστή (1ο-3ο).