Οικοφυσιολογική προσέγγιση της ανθεκτικότητας στη ξηρασία δέκα εγχώριων πληθυσμών μαλακού σιταριού Triticum aestivum L. Em Thell

Abstract

The evaluation of 10 landraces of bread wheat (Triticum aestivum ssp.aestivum (L) Thell.) for their performance under drought was the subject of this study. The landraces "Giulio 138", "Hasiko Crete", "Grinias Zakynthos", "Grinias 148", "Atheras Corfu 137, 184 and 186", "Zoulitsa Arcadia", "Skylopetra Ptolemaidas 182" and "Asprostaro Chania" were tested during two seasons (2003-04 and 2004-05) in field experiments carried out at the Agricultural University of Athens. Four irrigation treatments (EK1, EK2, EK3 and EK4, from the wettest to the driest) were established using a line source drip irrigation system and the field was covered with rainout shelters to control plant water supply. Determinations of plant water status (leaf water potential, osmotic potentials at maximum and zero turgor, cell wall elasticity, stomatal resistance, leaf-air temperature difference, leaf rolling intensity) and leaf senescence were regularly taken during crop growth. In addition, final height, root surface density in 0-12,5 cm and 12,5-25 cm depths., dry matter and grain yield including grain yield components were measured at maturity. The regression technique of the water potential index (WPI) suggested by Karamanos and Papatheohari (1999) was used to assess the adaptability of the landraces to drought. In parallel, a number of morphological and ecophysiological parameters related to drought resistance were used in an effort to in interpret the overall yield responses of the landraces to water shortage. Judging from the values of the regression coefficients, the regressions of both grain and dry matter yield against WPI revealed differences in the sensitivity to drought among the landraces, but was also a seasonal effect. As a rule, the of low-yielding landraces tended to exhibit a lower sensitivity to drought, whereas the high-yielding ones showed intermediate sensitivity. The number of grains per spike was the yield component affected by drought in most cases, in contrast with the average grain weight and the number of fertile tillers which were affected to a much smaller extend. Yet, there was a differentiation among landraces concerning the relative sensitivity of the components affecting the responses of grain yield to drought. The degree of water stress experienced by the landraces, expressed as WPI, differed among landraces and growing season. Considerable variation among landraces was also detected concerning traits associated with drought resistance. Different degrees of osmotic adjustment were detected among landraces which were ranked on the intensity of this trait as more ("Hasiko Crete", "Giulio 138") and less intensively adjusting ("Zoulitsa Arcadia", "Skylopetra Ptolemaida 182"). However, the association of osmotic adjustment with high yields, more extended root system, stomatal behaviour and leaf rolling cited by other investigators was not the rule for all the landraces examined in this study. The root surface density in the 0-25 cm depth appeared to be the trait most closely associated with adaptability: as a rule, cases the most drought-sensitive landraces had a lower root surface density and vice versa. Increasing water stress tended to reduce root density at the top (0-12,5 cm) soil layer and to promote it in the immediately deeper one (12,5-25 cm) for all landraces. Landraces were classified into four groups concerning the sensitivity of their stomatal control of transpiration on the basis of the diurnal fluctuations of their stomata resistance, the difference in stomatal resistance among treatments, and their tendency for midday closure. Thus, landraces were classified as most sensitive ("Atheras Corfu 137", "Giulio 138"), least sensitive ("Asprostaro Chania" "Skylopetra Ptolemaida 182") and of intermediate sensitivity. Highly significant negative correlations between the time integral of the stomatal resistance and WPI were detected, showing the strong dependence of the stomata mechanism on plant water status. Furthermore, there was an adaptive response expressed as a displacement of the regression line in the drier period, allowing for low values of stomatal resistance at high degrees of water stress. Clear differences among landraces were also detected in their ability to roll their leaves in order to reduce transpiration. Nevertheless, these differences were not explicitly associated with the overall yield stability of the landraces. Similarly, no clear association of leaf cooling through transpiration with yield sensitivity to water stress was evident, although significant positive correlations between leaf-air temperature difference and stomatal resistance were found for most landraces. Regarding the rate of leaf senescence, was obvious the differentiation among the landraces and the irrigation treatments. In any case, was not observed clear association between the rate of leaf senescence and the length of life cycle of the landraces. Conclusions for the behaviour of the landraces to water stress, regarding the yield, should be accompanied from a big number of observations associated with maintenance of water supply, the control of water loss and the maintenance of cell turgor. All these factors must be examined in all because of their interaction, which is expressed with particular way for each landrace.

Αντικείμενο της παρούσας εργασίας ήταν η αξιολόγηση 10 βιότυπων μαλακού σιταριού (Triticum a estivum ssp.aestivum (L) Thell.) τόσο για τη συμπεριφορά τους σε συνθήκες ξηρασίας, (από πλευράς παραγωγικότητας όσο και για τον προσδιορισμό των μηχανισμών αντοχής στην ξηρασία που αναπτύσσουν. Οι βιότυποι (Τζούλιο 138, Χάσικο Κρήτης, Γκρινιάς Ζακύνθου, Γκρινιάς 148, Αθέρας Κέρκυρας 137, 184 και 186, Ζουλίτσα Αρκαδίας, Σκυλόπετρα Πτολεμαϊδας 182 και Ασπρόσταρο Χανίων) δοκιμάσθηκαν σε δύο καλλιεργητικές περιόδους (2003-04 και 2004-05) σε ισάριθμα πειράματα αγρού που διεξήχθησαν στο Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών. Εφαρμόσθηκαν τέσσερεις μεταχειρίσεις άρδευσης (ΕΚ1, ΕΚ2, ΕΚ3 και ΕΚ4, από την υγρότερη στη ξηρότερη) με τη μέθοδο της κλιμακούμενης απόστασης από την πηγή νερού (σταλάκτες συστήματος στάγδην άρδευσης) και τα πειραματικά τεμάχια προστατεύτηκαν από τη βροχή με υπόστεγα από διαφανές πλαστικό στερεωμένο σε μεταλλικά πλαίσια. Κατά τη διάρκεια των καλλιεργητικών περιόδων λαμβάνονταν τακτικά μετρήσεις της υδατικής κατάστασης των φυτών (υδατικό δυναμικό των φύλλων, ωσμωτικό δυναμικό σε πλήρη και μηδενική σπαργή, συντελεστής ελαστικότητας κυτταρικών τοιχωμάτων, αντίσταση στοματίων, διαφορά θερμοκρασίας φύλλου-αέρα, συστροφή φύλλων) και της γήρανσης των φύλλων. Επιπλέον, λαμβάνονταν μετρήσεις κατά την ωρίμαση της συνολικής επιφάνειας των ριζών σε βάθη 0-12,5 εκ. και 12,5-25 εκ., των αποδόσεων σε καρπό και βιομάζα και των συνιστωσών της απόδοσης σε καρπό. Για την εκτίμηση του βαθμού προσαρμοστικότητας στην ξηρασία του οποιοδήποτε χαρακτηριστικού των βιότυπων χρησιμοποιήθηκε η μέθοδος παλινδρόμησης με τον δείκτη υδατικού δυναμικού (WPI) που προτάθηκε από τους Karamanos and Papatheohari (1999). Παράλληλα, μελετήθηκαν και οι προαναφερθείσες μορφολογικές και οικοφυσιολογικές παράμετροι που σχετίζονται με την αντοχή στη ξηρασία, με σκοπό να ερμηνευθεί ο βαθμός εξάρτησης των αποδόσεων από την έλλειψη νερού. Κρίνοντας από τις τιμές των συντελεστών παλινδρόμησης, οι παλινδρομήσεις τόσο της απόδοσης σε βιομάζα όσο και της απόδοσης σε καρπό με τον WPI αποκάλυψαν διαφορές μεταξύ των βιότυπων ως προς την ευαισθησία τους στην υδατική καταπόνηση, ενώ υπήρχε και μια επίδραση των καλλιεργητικών περιόδων. Κατά κανόνα, οι βιότυποι χαμηλής παραγωγικότητας παρουσίαζαν χαμηλότερη ευαισθησία στη ξηρασία, ενώ υψηλής παραγωγικότητας παρουσίαζαν ενδιάμεση ευαισθησία. Ο αριθμός καρπών ανά στάχυ ήταν η συνιστώσα που επηρεάσθηκε από την ξηρασία στις περισσότερες περιπτώσεις, ενώ σε μικρότερο βαθμό επηρεάστηκαν το μέσο βάρος καρπών και ο αριθμός των γόνιμων αδελφιών ανά φυτό. Παρατηρήθηκε όμως μια σχετική ευαισθησία των συστατικών αυτών της απόδοσης αναφορικά με την επίδραση τους στις μεταβολές της απόδοσης λόγω υδατικής καταπόνησης. Ο βαθμός της υδατικής καταπόνησης που υπέστησαν οι βιότυποι, εκπεφρασμένος ως δείκτης υδατικού δυναμικού, διέφερε μεταξύ των βιότυπων αλλά και μεταξύ των καλλιεργητικών περιόδων. Επίσης, παρατηρήθηκε σημαντική διαφοροποίηση μεταξύ των βιότυπων ως προς τα χαρακτηριστικά που σχετίζονται με αντοχή στη ξηρασία. Ο βαθμός ωσμωρύθμισης διέφερε μεταξύ των βιότυπων οι οποίοι ταξινομήθηκαν ως περισσότερο (Χάσικο Κρήτης, Τζούλιο 138) και λιγότερο έντονα ωσμωρυθμιζόμενοι (Ζουλίτσα Αρκαδίας, Σκυλόπετρα Πτολεμαΐδας 182). Εντούτοις, δεν παρατηρήθηκαν στην παρούσα εργασία οι συστηματικές συσχετίσεις της ωσμωρύθμισης με υψηλότερες αποδόσεις, πιο εκτεταμένο ριζικό σύστημα, μεταβολές στη συμπεριφορά των στοματίων και στο τύλιγμα των φύλλων που έχουν αναφερθεί από άλλους ερευνητές. Η πυκνότητα της ριζικής επιφάνειας στο βάθος 0-25 εκ. ήταν στις περισσότερες περιπτώσεις το χαρακτηριστικό που συσχετίστηκε πιο στενά με την προσαρμοστικότητα στη ξηρασία: κατά κανόνα οι πιο ευαίσθητοι στη ξηρασία βιότυποι παρουσίαζαν μικρότερη πυκνότητα ριζών και αντιστρόφως. Η πυκνότητα ριζών στο επιφανειακό στρώμα εδάφους (0-12,5 εκ.) μειωνόταν συστηματικά με αυξάνουσα υδατική καταπόνηση, ενώ αυξανόταν αντίστοιχα στο αμέσως βαθύτερο εδαφικό στρώμα (12,5-25 εκ.). Οι βιότυποι ταξινομήθηκαν σε τέσσερεις ομάδες ανάλογα με την ευαισθησία τους στη ρύθμιση των κινήσεων των στοματίων τους. Έτσι, προσδιορίστηκαν περισσότερο (Αθέρας Κέρκυρας 137, Τζούλιο 138) και λιγότερο «ευαίσθητοι» βιότυποι (Ασπρόσταρο Χανίων Σκυλόπετρα Πτολεμαΐδας 182) με ενδιάμεσες διαβαθμίσεις. Κριτήρια ταξινόμησης ήταν ο βαθμός των ημερήσιων διακυμάνσεων της στοματικής αντίστασης, η διαφοροποίηση ως προς τη στοματική αντίσταση μεταξύ των μεταχειρίσεων, καθώς και η τάση για προσωρινό κλείσιμο των στοματίων κατά τις μεσημβρινές ώρες. Παρατηρήθηκαν υψηλά σημαντικές αρνητικές συσχετίσεις μεταξύ του χρονικού ολοκληρώματος της αντίστασης των στοματίων και του WPI, ενδεικτικές της ισχυρής εξάρτησης της αντίστασης από την υδατική καταπόνηση των φυτών. Επιπλέον, παρατηρήθηκε μια προσαρμοστική συμπεριφορά μέσω της μετατόπισης της γραμμής παλινδρόμησης κατά τη ξηρότερη περίοδο, η οποία μείωνε την αντίσταση των στοματίων και διατηρούσε την φωτοσυνθετική δραστηριότητα σε υψηλότερους βαθμούς υδατικής καταπόνησης. Διαπιστώθηκαν επίσης σαφείς διαφορές των βιότυπων ως προς την ικανότητα συστροφής των φύλλων τους, οι οποίες όμως δεν σχετίζονταν κατά συστηματικό τρόπο με την προσαρμοστική ικανότητα των αποδόσεων των βιότυπων. Παρομοίως, δεν παρατηρήθηκαν σαφείς σχέσεις μεταξύ της διαφοράς θερμοκρασία φύλλου-αέρα με τον βαθμό ευαισθησίας των αποδόσεων στην έλλειψη νερού, παρά το γεγονός ότι παρατηρήθηκαν σημαντικές συσχετίσεις μεταξύ της διαφοράς θερμοκρασία φύλλου-αέρα και της αντίστασης των στοματίων για τους περισσότερους βιότυπους. Όσον αφορά το ρυθμό γήρανσης των φύλλων, ήταν φανερή η διαφοροποίηση μεταξύ των βιότυπων αλλά και μεταξύ των μεταχειρίσεων άρδευσης. Πάντως, δεν επιβεβαιώθηκε σταθερή σχέση του φαινομένου με την πρωιμότητα ή οψιμότητα των βιότυπων. Οποιαδήποτε συμπεράσματα για τη συμπεριφορά των βιότυπων στη ξηρασία, ως προς την απόδοση, πρέπει να συνοδεύονται από πλειάδα παρατηρήσεων που σχετίζονται με αυξημένη απορρόφηση νερού από το έδαφος, με έλεγχο των απωλειών νερού και με τη διατήρηση σπαργής των ιστών. Όλα αυτά τα χαρακτηριστικά είναι απαραίτητο να εξετάζονται συνολικά διότι είναι σαφές ότι υπάρχει αλληλεπίδραση τους, η οποία εκφράζεται με ιδιαίτερο τρόπο για κάθε βιότυπο ξεχωριστά.