Effect of food and water deprivation on the longevity and mobility of Bactrocera oleae

Abstract

The olive fruit fly, Bactrocera oleae (Rossi) (Diptera: Tephritidae), is the most destructive pest affecting olive orchards worldwide. It significantly reduces both the yield and quality of olives, as well as the resultant olive oil, with potential losses exceeding 90% if populations are not effectively managed. This monophagous species exclusively lays eggs in the fruit of both cultivated and wild olive trees. The larvae develop by feeding on the olive mesocarp, tolerating high levels of phenolic compounds and utilizing non-hydrolyzed proteins, particularly in unripe, green olives. Larval feeding creates tunnels within the mesocarp, making these infested olives vulnerable to further infestations and diseases. Initially, pest control methods employed against this insect relied heavily on insecticides. However, in recent years, many olive-growing countries have embraced eco-friendly and sustainable strategies to reduce chemical usage in pest management within olive orchards. Despite numerous studies on pest control strategies, no universally efficient method has been identified. Thus, there is ongoing pursuit of sustainable alternatives that align with economic, ecological, and toxicological criteria to keep pest populations below thresholds. In this context, a narrative review was conducted on the initial efforts of Greek scientists to study the olive fruit fly. Additionally, a review protocol was developed to identify the pest control methods used to date with the form of a systematic map, aimed at mapping all available articles on various methods of pest control management for B. oleae. The findings of the systematic map revealed that for the last sixteen years most studies on olive fruit fly pest management were conducted in Italy, followed by Greece and Spain. The article scopes identified were a) Applied Methods, b) New Horizons, c) Physiology – Biology, d) Substances. The article scope that had the fewest identified articles was "Physiology – Biology" which likely highlights an existing scientific gap in the physiology and biology knowledge in B. oleae and indicates the need for further research. Based on this assumption, three experiments were conducted in the context of the current thesis: a) studying the roles of age, diet, and mating status affecting the survival ability of B. oleae during food deprivation; (b) examining the factors affecting water deprivation resistance in B. oleae (olive fruit fly); (c) studying the locomotor activity of adult olive fruit flies recorded under conditions of food or water deprivation. The research results on B. oleae highlight age, diet, and mating status as critical factors influencing the insect's resistance to starvation, whereas age, sex, and diet are crucial in water deprivation. Younger adults generally exhibit higher resilience to both starvation and water deprivation compared to older individuals. Type of food significantly impacts resilience, with flies on a restricted, sugar-based diet showing greater endurance under food or water deprivation conditions than those on a full diet. Mating status plays a significant role in starvation resistance, as virgin adults demonstrate higher resilience than mated ones, although it has no effect on water deprivation resistance. However, according to baseline experiment under constant laboratory conditions, diet and mating greatly influence longevity in both sexes. Specifically, virgin adults fed a full diet exhibit the highest longevity, while mated adults fed a restricted diet exhibit the lowest. Interestingly, while the life expectancy of virgin males and females on a full diet is similar, females exhibit greater water deprivation resistance than males, particularly at 15 and 30 days of age. Regarding the locomotor activity of insects, our observations showed that adults were notably less active at night than during the day, with peak mobility observed from 15:00 to 20:59. Younger flies were generally more mobile than older ones. Moreover, flies deprived of food or water exhibited higher mobility compared to the control group. These findings underscore the importance of considering age, diet, and locomotor activity in pest management strategies, especially in Sterile Insect Technique (SIT) programs. Optimizing release timing based on these factors could enhance the efficacy of control measures. The study advocates for further field research to validate these findings in natural settings and on a broader scale, thereby improving integrated pest management practices for B. oleae.

Ο δάκος της ελιάς, Bactrocera oleae (Rossi) (Diptera: Tephritidae), αποτελεί τον πλέον καταστροφικό εχθρό των ελαιώνων παγκοσμίως. Μειώνει σημαντικά την παραγωγή και την ποιότητα του καρπού, καθώς και το παραγόμενο ελαιόλαδο, με δυνητικές απώλειες που υπερβαίνουν το 90%, εάν δεν υπάρχει έγκαιρη παρέμβαση για τον έλεγχο του πληθυσμού. Αυτό το μονοφάγο είδος αποθέτει αποκλειστικά τα αυγά του στον καρπό των καλλιεργούμενων και άγριων ελιών. Οι προνύμφες τρέφονται και αναπτύσσονται στο μεσοκάρπιο της ελιάς, με αντοχή σε υψηλά επίπεδα φαινολικών ενώσεων, ειδικά σε μη ώριμες, πράσινες ελιές. Οι προνύμφες με την τροφική τους δραστηριότητα δημιουργούν στοές στο μεσοκάρπιο, καθιστώντας αυτές τις προσβεβλημένες ελιές ευάλωτες σε περαιτέρω προσβολές και ασθένειες.Αρχικά, οι μέθοδοι ελέγχου του πληθυσμού του δάκου της ελιάς βασίστηκαν κυρίως σε εντομοκτόνα. Ωστόσο, τα τελευταία χρόνια, πολλές ελαιοπαραγωγές χώρες έχουν υιοθετήσει οικολογικές και βιώσιμες στρατηγικές για τη μείωση της χρήσης χημικών στη διαχείριση των εντόμων στους ελαιώνες. Παρά τις πολλές μελέτες πάνω στις στρατηγικές ελέγχου του εντόμου, δεν έχει εντοπιστεί ακόμα μια ολοκληρωμένα αποτελεσματική μέθοδος. Για αυτόν τον λόγο, εξακολουθεί να υπάρχει συνεχής αναζήτηση βιώσιμων εναλλακτικών μεθόδων που να πληρούν οικονομικά, οικολογικά και τοξικολογικά κριτήρια για τη διατήρηση των πληθυσμών του εντόμου κάτω από τα όρια ανεκτής πυκνότητας.Σε αυτό το πλαίσιο, πραγματοποιήθηκε μια αφηγηματική ανασκόπηση για τις πρώτες προσπάθειες των Ελλήνων επιστημόνων να μελετήσουν τον δάκο της ελιάς. Επιπρόσθετα, αναπτύχθηκε ένα πρωτόκολλο ανασκόπησης με τη μορφή ενός συστηματικού χάρτη (Systematic map) για την καταγραφή των μεθόδων ελέγχου του δάκου της ελιάς που έχουν χρησιμοποιηθεί μέχρι σήμερα, με στόχο τον εντοπισμό όλων των διαθέσιμων άρθρων σχετικά με διάφορες μεθόδους διαχείρισης του εντόμου B. oleae. Τα αποτελέσματα του συστηματικού χάρτη έδειξαν ότι τα τελευταία δεκαέξι χρόνια οι περισσότερες μελέτες για τη διαχείριση του δάκου της ελιάς διεξήχθησαν στην Ιταλία και ακολουθούν Ελλάδα και Ισπανία. Τα άρθρα που βρέθηκαν από την αναζήτηση της βιβλιογραφίας καλύπτουν τους τομείς α) Εφαρμοσμένες Μέθοδοι (Applied Methods), β) Νέες Προοπτικές (New Horizons), γ) Φυσιολογία – Βιολογία (Physiology – Biology), δ) Ουσίες (Substances). Η ομάδα με τα λιγότερα άρθρα ήταν η "Φυσιολογία – Βιολογία", υποδεικνύοντας πιθανό επιστημονικό κενό στη γνώση της φυσιολογίας και βιολογίας του B. oleae και επισημαίνοντας την ανάγκη για περαιτέρω έρευνα. Με βάση αυτή την υπόθεση, διεξήχθησαν τρεις πειραματικές εργασίες στο πλαίσιο της παρούσας διατριβής: α) μελέτη του ρόλου της ηλικίας, της διατροφής και της σύζευξης ως προς το κατά πόσο επηρεάζουν την ικανότητα επιβίωσης του B. oleae κάτω από συνθήκες στέρησης τροφής, β) εξέταση των παραγόντων που επηρεάζουν την αντοχή του δάκου της ελιάς στην έλλειψη νερού, γ) μελέτη της κινητικότητας των ενηλίκων του δάκου της ελιάς υπό συνθήκες στέρησης τροφής ή νερού. Τα ερευνητικά αποτελέσματα αναδεικνύουν την ηλικία, τη διατροφή και τη σύζευξη ως κρίσιμους παράγοντες που επηρεάζουν την αντοχή του εντόμου στη στέρηση τροφής, ενώ η ηλικία, το φύλο και η διατροφή είναι κρίσιμοι παράγοντες σε συνθήκες στέρησης νερού. Τα νεότερα ενήλικα άτομα του δάκου της ελιάς εμφανίζουν γενικά μεγαλύτερη ανθεκτικότητα τόσο στη στέρηση τροφής όσο και στη στέρηση νερού σε σύγκριση με τα μεγαλύτερα σε ηλικία άτομα. Ο τύπος της διατροφής επηρεάζει σημαντικά την ανθεκτικότητα, με τα ενήλικα που τρέφονται με περιορισμένη διατροφή βασισμένη σε ζάχαρη να εμφανίζουν μεγαλύτερη αντοχή υπό συνθήκες στέρησης τροφής ή νερού σε σύγκριση με αυτές που τρέφονται με πλήρη διατροφή (πρωτεΐνη). Η σύζευξη παίζει σημαντικό ρόλο στην ανθεκτικότητα στη στέρηση τροφής, καθώς τα παρθένα ενήλικα άτομα εμφανίζουν μεγαλύτερη ανθεκτικότητα από τα συζευγμένα, αλλά δεν επηρεάζει καθόλου την ανθεκτικότητα των εντόμων στη στέρηση νερού. Ωστόσο, σύμφωνα με το βασικό πείραμα υπό σταθερές συνθήκες εργαστηρίου, η διατροφή και η σύζευξη επηρεάζουν σε μεγάλο βαθμό τη μακροβιότητα και στα δύο φύλα. Συγκεκριμένα, τα παρθένα ενήλικα άτομα που τρέφονται με πλήρη δίαιτα παρουσιάζουν τη μεγαλύτερη μακροβιότητα, ενώ οι συζευγμένοι ενήλικες που τρέφονται με περιορισμένη δίαιτα παρουσιάζουν τη μικρότερη. Ενδιαφέρον παρουσιάζει το γεγονός ότι ενώ η προσδόκιμη διάρκεια ζωής των παρθένων αρσενικών και θηλυκών ατόμων σε πλήρη διατροφή είναι παρόμοια, τα θηλυκά άτομα εμφανίζουν μεγαλύτερη ανθεκτικότητα στη στέρηση νερού, ιδίως στις ηλικίες των 15 και 30 ημερών σε σχέση με τα αρσενικά. Όσον αφορά στην κινητικότητα των εντόμων, οι παρατηρήσεις μας έδειξαν ότι τα ενήλικα άτομα ήταν αξιοσημείωτα λιγότερο ενεργά τη νύχτα σε σχέση με την ημέρα, με τη μέγιστη κινητικότητα να παρατηρείται από τις 15:00 έως τις 20:59. Τα νεότερα σε ηλικία άτομα ήταν γενικά πιο κινητικά από τα μεγαλύτερα. Επιπλέον, τα άτομα που είχαν στερηθεί τροφή ή νερό εμφάνισαν αυξημένη κινητικότητα σε σύγκριση με τα ενήλικα του μάρτυρα. Τα ευρήματα αυτά υπογραμμίζουν τη σημασία του να λαμβάνονται υπόψη η ηλικία, ο τύπος της τροφής και η κινητικότητα των εντόμων στις στρατηγικές διαχείρισης του δάκου, ειδικά στα προγράμματα στις τεχνικές στείρων εντόμων (Sterile Insect Techniques-SIT). Η βελτιστοποίηση της επιλογής του χρόνου απελευθέρωσης των στειρωμένων αρσενικών ατόμων βάσει αυτών των παραγόντων μπορεί να ενισχύσει την αποτελεσματικότητα των μέτρων ελέγχου. Η μελέτη αυτή παρέχει στοιχεία για περαιτέρω έρευνα στον τομέα της καταπολέμησης του εντόμου, ενώ προτείνεται η εκτέλεση πειραμάτων για την επιβεβαίωση αυτών των ευρημάτων σε φυσικές συνθήκες και σε ευρύτερη κλίμακα, βελτιώνοντας έτσι τις ολοκληρωμένες πρακτικές διαχείρισης για το B. oleae.