The floral study and the observed vegetational changes during miocene regarding the palaeoenvironmental evolution of the Messara-Gavdos area in Crete

Abstract

Based on macro-remains, three fossil plant assemblages are described from the Miocene of the Messara Basin (southern Crete) and the adjacent Gavdos Island. The palaeoflora of Kassanoi, which is the oldest (Messara Basin, Viannos Fm, Serravallian), is mainly documented by leaves, including a fern, a conifer (Tetraclinis cf. salicornioides) and 24 angiosperms. The assemblage is dominated by Daphnogene polymorpha, Myrica lignitum, Podocarpium podocarpum and Salix cf. angusta. Well documented are further Berchemia multinervis, Decodon gibbosus, Fraxinus sp., Populus populina and Ulmus cf. plurinervia. The plant record from Pitsidia (Messara Basin, Ambelouzos Fm, Lower Tortonian) comprises thousands of specimens. The plant material is preserved as imprints often covered by an inorganic encrustation (replica). One alga, 2 ferns, at least 5 conifers and more than 45 woody angiosperms have been identified. Dominant species are Myrica lignitum and Pinus pitsidiensis sp. nov. documented by vegetative and reproductive organs. Leaves of deciduous oaks (Q. pseudocastanea and Q. cf. kubinyii) and Daphogene polymorpha as well as twigs of Taxodium dubium are also fairly common. Several further taxa are represented by both vegetative and fertile (fruits/infructescences) organ remains such as Liquidambar europaea, Podocarpium podocarpum, Acer and Ulmus (ZIDIANAKIS et al., 2017). Other well documented taxa are ”Pteris” oeningensis, two- and five-needled pines as well as the woody dicots Acer integrilobum, A. tricuspidatum, Carya sp., Fagus gussonii, Mimosites sp., Populus populina, Quercus mediterranea and Ulmus cf. plurinervia. A unique mass-occurrence of Myrica and Pinus characterises the flora of Pitsidia (ZIDIANAKIS et al., 2014). Myrica remains include leaves, fruits and male catkins. The leaves have been assigned to Myrica lignitum (UNGER) SAPORTA, the fruits, sometimes even attached to their infructescence axis, to M. ceriferiformis KOWNAS, and the male catkins to M. cf. goeppertii (ZIDIANAKIS et al., 2015). Pinus pitsidiensis sp. nov. includes dwarf and long shoots, isolated needles, fascicle bracts and probably pollen cones, winged seeds and isolated scales of male cones (ZIDIANAKIS et al., 2016). From the palaeoflora of Metochia (Gavdos Island, Metochia Fm, middle Tortonian) (MANTZOUKA et al., 2015) further taxa are reported, among them are a five-needled pine, Quercus mediterranea, and cf. Ziziphus paradisiaca. Remarkable is the leaf remain of a palm (Sabalites sp.). Furthermore, plant/arthropod interactions were analysed to assess further palaeo-synecological signals. The spectrum of traces in Pitsidia comprises external foliage feeding, piercing and sucking, galling, mining and oviposition as main types of leaf damages. Damages on Pitsidia plant material due to biostratonomic and diagenetic processes have also been examined. The plant material is evaluated systematically-taxonomically. Vegetation assessment is attempted both empirically-sociologically and by the Integrated Plant Record (IPR) vegetation analysis. The climate is estimated based on the Coexistence Approach (CA). The reconstructed vegetation models are thoroughly presented and discussed in the context of the palaeoenvironmental history of the Messara-Gavdos area.

Η παρούσα μελέτη πραγματεύεται τρεις απολιθωμένες χλωρίδες, η περιγραφή των οποίων βασίστηκε στα φυτικά λείψανα (αποτυπώματα) που βρέθηκαν σε Μειοκαινικά ιζήματα της Λεκάνης της Μεσσαράς (Νότια Κρήτη) και στο γειτονικό νησί της Γαύδου. Η παλαιοχλωρίδα των Κασσάνων, η οποία είναι και η παλαιότερη σε ηλικία (Μεσσαρά, Σχηματισμός Βιάννου, Σερραβάλλιο), περιλαμβάνει κυρίως λείψανα φύλλων μεταξύ των οποίων ένα είδος πτεριδόφυτου, ένα κωνοφόρο (Tetraclinis cf. salicornioides) καθώς και 24 αγγειόσπερμα. Στη συνάθροιση κυριαρχούν τα είδη Daphnogene polymorpha, Myrica lignitum, Podocarpium podocarpum και Salix cf. angusta. Τα φυτικά λείψανα των Πιτσιδίων (Μεσσαρά, Σχηματισμός Αμπελούζου, κατώτερο Τορτόνιο) περιλαμβάνουν χιλιάδες δείγματα, κυρίως απολιθωμένα φύλλα, καθώς και ποικιλία φυτικών αναπαραγωγικών οργάνων. Συνολικά, αναγνωρίστηκαν ένα είδος φύκους, δύο πτεριδόφυτα, τουλάχιστον 5 κωνοφόρα και περισσότερα από 45 ξυλώδη αγγειόσπερμα. Κυρίαρχα τάξα αποτελούν τα Myrica lignitum και Pinus pitsidiensis sp. nov. Ως πολυπληθή χαρακτηρίζονται τα λείψανα φύλλων των φυλλοβόλων βελανιδιών (Q. pseudocastanea and Q. cf. kubinyii), του Daphogene polymorpha καθώς και τα βραχυκλάδια του Taxodium dubium. Στη συνάθροιση αρκετά τάξα αντιπροσωπεύονται τόσο από βλαστικά όσο και από αναπαραγωγικά όργανα (καρποί/ταξικαρπίες) όπως η Liquidambar europaea, το Podocarpium podocarpum καθώς και τα γένη Acer και Ulmus (ZIDIANAKIS et al., 2017). Η συνάθροιση των Πιτσιδίων χαρακτηρίζεται από μία μοναδική, μαζική παρουσία των γενών Myrica και Pinus (ZIDIANAKIS et al., 2014). Τα υπολείμματα του γένους Myrica περιλαμβάνουν εκτός από φύλλα, καρπούς και αρσενικές ταξιανθίες (ίουλους). Τα φύλλα αναγνωρίστηκαν ως Myrica lignitum (UNGER) SAPORTA, οι καρποί, ενίοτε με μορφή ολόκληρων ταξικαρπιών, ως M. ceriferiformis KOWNAS και οι ίουλοι ως M. cf. goeppertii (ZIDIANAKIS et al., 2015). Τα υπολείμματα του νέου είδους πεύκου Pinus pitsidiensis που βρέθηκαν στα Πιτσίδια περιλαμβάνουν βραχυκλάδια, βλαστούς, μεμονωμένες βελόνες, βράκτια, καθώς και πιθανότατα αρσενικούς κώνους, πτερυγιοφόρους καρπούς και μεμονωμένα λέπια θηλυκών κώνων (ZIDIANAKIS et al., 2016). Όσον αφορά την χλωρίδα στα Μετόχια, η οποία είναι και η νεότερη σε ηλικία (Γαύδος, Σχηματισμός Μετόχια, μέσο Τορτόνιο) και έχει περιγραφεί κατά το πρόσφατο παρελθόν (MANTZOUKA et al., 2015), οκτώ νέα είδη αναγνωρίστηκαν ανάμεσα στα οποία ένα πεύκο με πέντε βελόνες ανά βραχυκλάδιο, μία αειθαλής βελανιδιά (Quercus mediterranea) και το cf. Ziziphus paradisiaca. Σημαντικό εύρημα θεωρείται και δείγμα φύλλου της οικογένειας των φοινικοειδών (ως Sabalites sp.). Η παλαιοοικολογική εξέταση του φυτικού υλικού, και ιδιαίτερα των Πιτσιδίων που παρουσιάζει την υψηλότερη ποιότητα απολίθωσης, αποκάλυψε ένα ευρύ φάσμα από ίχνη αλληλεπίδρασης φυτών-αρθροπόδων, κυρίως με τη μορφή ζημιών επί του φυλλώματος. Η κατανάλωση μέρους του ελάσματος, η νύξη-μύζηση φυτικού χυμού, η ανάπτυξη κηκιδίων, η ανόρυξη στοών εντός του παρεγχυματικού ιστού καθώς και η εναπόθεση ωών είναι οι κυριότερες μορφές που καταγράφηκαν. Επιπλέον, στο απολιθωμένο υλικό των Πιτσιδίων εξετάστηκαν οι βλάβες από τη δράση βιοστρατονομικών και διαγενετικών διεργασιών. Το απολιθωμένο υλικό αξιοποιήθηκε για την περιγραφή στοιχείων της βλάστησης και του κλίματος της ευρύτερης περιοχής κατά το Μειόκαινο. Η φυτο-κοινωνιολογική ανασύσταση της βλάστησης που επιχειρήθηκε εξετάστηκε υπό το πρίσμα της παλαιοπεριβαλλοντικής εξέλιξης της περιοχής Μεσσαρά-Γαύδος όπως αυτή προκύπτει από στρωματογραφικές και γεωτεκτονικές εργασίες που έχουν πραγματοποιηθεί στην περιοχή.