Μελέτη της βιοοικολογίας και της συμπεριφοράς διαφορετικών πληθυσμών της μύγας της Μεσογείου Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae)

Abstract

The ecology and behavior of geographically isolated Ceratitis capitata (medfly) (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae) populations originating from six different geographic regions that exhibit big climatic differences (Kenya, USA, Guatemala, Brazil, Portugal and Greece), were studied in the laboratory (25 °C). F1 flies obtained from field infested hosts of the above six regions were used in all the experiments, except for those regarding the response of two medfly populations with different adult life span, in stressful conditions induced by larval crowding, in which flies that had been reared for more generations in the laboratory were also included.In a first series of experiments, adult life span and female reproductive potential were studied, under identical laboratory conditions (common garden experiments) in medfly populations originating from six different geographic regions (Kenya, Hawaii, Guatemala, Brazil, Portugal and Greece). The experiments were conducted using F1 flies for all six populations tested. Females were either relatively short-lived (hereafter short-lived) [life expectancy at eclosion (e0) 48 – 58 days; Kenya, Hawaii, and Guatemala] or relatively long-lived (hereafter long-lived) (e0 72 – 76 days; Greece, Portugal, and Brazil], while males with one exception (Guatemala) were generally long-lived (e0 106 – 122 days). Males universally outlived females in all populations. However, the longevity gender gap was highly variable (20 – 58 days) among them. Lifetime fecundity rates were similar among populations. However, large differences were observed in their age-specific reproductive patterns. Preoviposition period was significantly shorter for females of the short-lived populations. In addition, females of the short-lived populations matured at earlier ages and allocated more of their resources to reproduction early in life compared to long-lived ones. In all populations, females experienced a post reproductive life span with this segment being significantly longer in flies from Kenya. Therefore, it seems plausible that medfly populations, inhabiting ecologically diverse habitats, have evolved different life history strategies to cope with local environmental conditions.In other laboratory experiments, survival and duration of immature stages of six medfly populations obtained from six different geographic regions (Kenya, Portugal, Greece, Hawaii, Brazil and Guatemala) were studied in F1 generation under identical conditions (25 °C). These data were combined with data on adult demography (Chapter 3) to calculate population increase parameters. Survival of immature stages (egg to adult) differed significantly among populations ranging from 67.5 % (Portugal) to 82.5 % (Greece). In addition, significant differences were observed in the duration of immature stages among the six populations. Kenyan population exhibited the shortest (16.8 days) egg to adult developmental time, while the one from Guatemala the longest (19.6 days). The six populations also differed in several population increase parameters. For example, the intrinsic rate of population increase (r) ranged from 0.08 (Greece) to 0.12 (Kenya) and mean generation time (T) from 42.0 days (Kenya) to 63.1 days (Greece). In an additional experiment in the laboratory, the effect of age and adult food (sugar, yeast + sugar) on male sexual signalling was studied under identical laboratory conditions in four medfly populations (F1 generation) originating from Brazil, Portugal, Kenya, and Greece. On both diets, the four populations differed significantly in the progress of maturity (indicated by the average number of males exhibiting sexual signalling) and in the quantity of signalling after attaining maturity. Yeast availability significantly increased sexual signalling; however, it had a different impact on the quantity of signalling in the different populations. A bimodal pattern of sexual signalling was recorded for all populations and diets. However, quantitative differences among the populations within the ‘sexually active’ period of the day resulted in significant differences in the daily pattern of sexual signalling. In another series of experiments, adaptation of five medfly populations originating from Kenya, Portugal, Greece, Hawaii and Guatemala to laboratory rearing conditions (up to F10 generation) was studied under identical laboratory conditions for all populations tested. Experiments on biological parameters of immatures (survival, developmental time) were conducted in F1 and F10 generation for all populations, while those on adults’ biology (life span, fecundity) in F2, F5, F7 and F9 generation. Laboratory adaptation increased the survival of immatures (egg to adult) in all populations, except for the one from Hawaii. With the exception of Kenyan population, rearing in the laboratory for 10 generations reduced developmental time (from egg to adult) in all populations. Laboratory adaptation had a different impact on the longevity of the different populations. Specifically rearing in the laboratory for 10 generations reduced adult life span in all populations apart from females from Kenya and males from Guatemala. In addition, laboratory adaptation reduced preoviposition period in all five populations tested. The population from Kenya was the most stable during adaptation to laboratory conditions, in important fitness components (adult life span, fecundity rates) among all populations tested. Finally, the effect of larval crowding conditions per food amount on the biology of immatures and adults of a long-lived and a short-lived medfly population originating from Greece and Guatemala respectively was studied under laboratory conditions (25 °C). The two populations exhibited a different response to stress imposed by larval crowding per food amount. Specifically, increased larval density during their development: (1) reduced larval and pupal survival in the short-lived population but not in the long-lived one, (2) increased larval developmental time only in the case of the long-lived population, (3) reduced pupal size (length and weight) of both populations and (4) reduced adult life span and female fecundity in both populations. General conclusions on the evolution of life-history traits among geographically isolated medfly populations are extracted in the last chapter based on the above findings. Directions for future research and practical implications of the results are also pointed out.

Μελετήθηκε στο εργαστήριο (25 °C) η βιοοικολογία και η συμπεριφορά γεωγραφικά απομονωμένων πληθυσμών της μύγας της Μεσογείου Ceratitis capitata (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae) που προέρχονταν από έξι διαφορετικές περιοχές, οι οποίες παρουσιάζουν μεγάλες κλιματικές διαφορές μεταξύ τους (Κένυα, Η.Π.Α., Γουατεμάλα, Βραζιλία, Πορτογαλία και Ελλάδα). Σε όλα τα πειράματα χρησιμοποιήθηκαν έντομα F1 γενεάς, εκτός από τα πειράματα που αφορούσαν στην ανταπόκριση δύο πληθυσμών του εντόμου με διαφορετική διάρκεια ζωής ενηλίκων στην καταπόνηση που οφείλονταν στο συνωστισμό των προνυμφών κατά την ανάπτυξή τους, όπου χρησιμοποιήθηκαν και έντομα τα οποία είχαν εκτραφεί για περισσότερες γενεές στο εργαστήριο. Σε μία πρώτη ενότητα πειραμάτων, μελετήθηκε, σε ταυτόσημες εργαστηριακές συνθήκες (common garden experiments), η διάρκεια ζωής και η αναπαραγωγική ικανότητα ενηλίκων (F1 γενεά) πληθυσμών της μύγας της Μεσογείου που προέρχονταν από έξι διαφορετικές περιοχές (Κένυα, Χαβάη, Γουατεμάλα, Βραζιλία, Πορτογαλία και Ελλάδα). Τα θηλυκά βρέθηκαν να είναι είτε σχετικά βραχύβια (στη συνέχεια της διατριβής θα αναφέρονται ως βραχύβια) [μέση αναμενόμενη διάρκεια ζωής στην ηλικία 0 (e0) 48 – 58 ημέρες (Κένυα, Χαβάη, Γουατεμάλα)], είτε σχετικά μακρόβια (στη συνέχεια της διατριβής θα αναφέρονται ως μακρόβια) [(e0) 72 – 76 ημέρες (Βραζιλία, Πορτογαλία, Ελλάδα)], ενώ τα αρσενικά με μία εξαίρεση (Γουατεμάλα) ήταν μακρόβια (e0 106 – 122 ημέρες). Η διάρκεια ζωής των αρσενικών ήταν μεγαλύτερη από των θηλυκών σε όλους τους πληθυσμούς. Ωστόσο, η διαφορά μεταξύ των δύο φύλων στη διάρκεια ζωής παρουσίασε μεγάλη παραλλακτικότητα ανάμεσα στους πληθυσμούς (20 – 58 ημέρες). Οι έξι πληθυσμοί δε διέφεραν σημαντικά ως προς τη μέση ωοπαραγωγή των θηλυκών. Ωστόσο υπήρχαν μεγάλες διαφορές μεταξύ των πληθυσμών στην κατανομή της ωοτοκίας σε σχέση με την ηλικία. Συγκεκριμένα, η περίοδος προωτοκίας ήταν σημαντικά μικρότερη για τα θηλυκά των βραχύβιων πληθυσμών, τα οποία ωοτοκούσαν υψηλούς αριθμούς αυγών νωρίτερα κατά τη διάρκεια της ζωής τους σε σχέση με εκείνα των μακρόβιων πληθυσμών. Σε όλους τους πληθυσμούς παρατηρήθηκε μετα-αναπαραγωγική διάρκεια ζωής, η οποία ήταν σημαντικά μεγαλύτερη για τα θηλυκά από την Κένυα. Συνεπώς φαίνεται ότι οι πληθυσμοί του εντόμου έχουν αναπτύξει διαφορετικές «στρατηγικές» επιβίωσης και αναπαραγωγής ως μέσο προσαρμογής σε περιβάλλοντα με διαφορετικά οικολογικά χαρακτηριστικά. Σε άλλα πειράματα εργαστηρίου (25 °C, 60% Σ.Υ και 14:10 Φ:Σ) μελετήθηκε, σε ταυτόσημες εργαστηριακές συνθήκες, η επιβίωση και η διάρκεια ανάπτυξης των ανηλίκων σταδίων έξι διαφορετικών πληθυσμών της μύγας της Μεσογείου που προέρχονταν από τις Κένυα, Πορτογαλία, Ελλάδα, Χαβάη, Βραζιλία και Γουατεμάλα. Επιπλέον, υπολογίστηκαν οι παράμετροι αύξησης των έξι πληθυσμών σε συνδυασμό με τα στοιχεία δημογραφίας των ενηλίκων (Κεφάλαιο 3). Βρέθηκε ότι η επιβίωση των ανηλίκων σταδίων (από αυγό έως ενήλικο) διέφερε σημαντικά μεταξύ των πληθυσμών και κυμάνθηκε από 67.5 % (Πορτογαλία) έως 82.5 % (Ελλάδα). Οι έξι πληθυσμοί παρουσίασαν σημαντικές διαφορές στη διάρκεια ανάπτυξης των ανηλίκων σταδίων. Ο πληθυσμός από την Κένυα παρουσίασε τη μικρότερη διάρκεια ανάπτυξης από αυγό έως ενήλικο (16.8 ημέρες), ενώ εκείνος από τη Γουατεμάλα τη μεγαλύτερη (19.6 ημέρες). Επιπλέον, οι έξι πληθυσμοί διέφεραν και στις παραμέτρους αύξησης του πληθυσμού. Η ενδογενής ταχύτητα αύξησης (r) κυμαίνονταν από 0.08 (Ελλάδα) έως 0.12 (Κένυα) και η μέση διάρκεια γενεάς (Τ) από 42.0 ημέρες (Κένυα) έως 63.1 ημέρες (Ελλάδα). Σε ένα άλλο πείραμα μελετήθηκε στο εργαστήριο η επίδραση της ηλικίας και της τροφής των ενηλίκων (ζάχαρη, πρωτεΐνη + ζάχαρη) στο σεξουαλικό κάλεσμα των αρσενικών τεσσάρων πληθυσμών της μύγας της Μεσογείου που προέρχονταν από τις Βραζιλία, Πορτογαλία, Κένυα και Ελλάδα. Τα πειράματα πραγματοποιήθηκαν κάτω από ταυτόσημες εργαστηριακές συνθήκες (25 °C, 60% Σ.Υ και 14:10 Φ:Σ) για όλους τους πληθυσμούς. Οι τέσσερις πληθυσμοί διέφεραν σημαντικά στην πορεία της σεξουαλικής ωρίμανσης και στη συχνότητα του σεξουαλικού καλέσματος μετά τη σεξουαλική ωρίμανση και στις δύο τροφές. Η διαθεσιμότητα πρωτεΐνης στην τροφή των ενηλίκων αύξησε σημαντικά τη συχνότητα του σεξουαλικού καλέσματος και στους τέσσερις πληθυσμούς. Ωστόσο, η θετική επίδραση της πρωτεΐνης ήταν διαφορετική στους διαφορετικούς πληθυσμούς. Ο ημερήσιος ρυθμός του σεξουαλικού καλέσματος παρουσίασε δύο μέγιστα για όλους τους πληθυσμούς και στις δύο τροφές που χρησιμοποιήθηκαν, όμως διέφερε μεταξύ των πληθυσμών. Σε μία άλλη ενότητα πειραμάτων, μελετήθηκε σε ταυτόσημες συνθήκες η προσαρμογή στις εργαστηριακές συνθήκες εκτροφής (έως την F10 γενεά) πέντε διαφορετικών πληθυσμών της μύγας της Μεσογείου που προέρχονταν από τήν Κένυα, την Πορτογαλία, την Ελλάδα, τη Χαβάη και τη Γουατεμάλα. Πειράματα που αφορούσαν στα βιολογικά χαρακτηριστικά των ανηλίκων (επιβίωση, διάρκεια ανάπτυξης) πραγματοποιήθηκαν στην F1 και F10 γενεά εργαστηρίου για όλους τους πληθυσμούς, ενώ εκείνα που αφορούσαν στις βιολογικές παραμέτρους των ενηλίκων (διάρκεια ζωής, ωοπαραγωγή θηλυκών) πραγματοποιήθηκαν στην F2, F5, F7 και F9 γενεά εργαστηρίου. Με μοναδική εξαίρεση τον πληθυσμό από τη Χαβάη, η προσαρμογή στο εργαστήριο είχε ως αποτέλεσμα αύξηση της επιβίωσης των ανηλίκων (αυγό έως ενήλικο). Η εκτροφή επί 10 γενεές στο εργαστήριο μείωσε τη συνολική διάρκεια ανάπτυξης των ανηλίκων (αυγό έως ενήλικο) σε όλους τους πληθυσμούς, εκτός από εκείνον της Κένυας. Η προσαρμογή στο εργαστήριο επηρέασε με διαφορετικό τρόπο τη διάρκεια ζωής των ενηλίκων των διαφορετικών πληθυσμών. Συγκεκριμένα, βρέθηκε ότι η προσαρμογή στο εργαστήριο μείωσε τη διάρκεια ζωής των θηλυκών και αρσενικών σε όλους τους πληθυσμούς, εκτός από τα θηλυκά της Κένυας και τα αρσενικά της Γουατεμάλας. Επιπλέον, η προσαρμογή στο εργαστήριο μείωσε την περίοδο προωοτοκίας των θηλυκών σε όλους τους πληθυσμούς που χρησιμοποιήθηκαν. Ο πληθυσμός από την Κένυα παρουσίασε τη μεγαλύτερη σταθερότητα σε σημαντικές παραμέτρους της αρμοστικότητας (fitness) των ενηλίκων (διάρκεια ζωής, ωοπαραγωγή θηλυκών), κατά την προσαρμογή του στο εργαστήριο σε σχέση με τους υπόλοιπους τέσσερις.Τέλος, μελετήθηκε στο εργαστήριο (25 °C, 60% Σ.Υ και 14:10 Φ:Σ) η επίδραση της πυκνότητας των προνυμφών ανά μονάδα τροφής κατά την ανάπτυξή τους, στα βιολογικά χαρακτηριστικά των ανηλίκων και ενηλίκων ενός μακρόβιου και ενός βραχύβιου πληθυσμού της μύγας της Μεσογείου που προέρχονταν από την Ελλάδα και τη Γουατεμάλα αντίστοιχα. Βρέθηκε ότι οι δύο πληθυσμοί ανταποκρίνονται με διαφορετικό τρόπο στις συνθήκες καταπόνησης που προέρχονται από το συνωστισμό των προνυμφών. Συγκεκριμένα, η αύξηση της πυκνότητας των προνυμφών ανά μονάδα τροφής κατά την ανάπτυξή τους: (1) μειώνει την επιβίωση των προνυμφών και νυμφών μόνο στην περίπτωση του βραχύβιου και όχι του μακρόβιου πληθυσμού, (2) αυξάνει τη διάρκεια ανάπτυξης των προνυμφών μόνο στην περίπτωση του μακρόβιου πληθυσμού, (3) μειώνει το μέγεθος (μήκος και βάρος) των νυμφών και των δύο πληθυσμών και (4) μειώνει τη διάρκεια ζωής των ενηλίκων και την ωοπαραγωγή των θηλυκών και των δύο πληθυσμών. Με βάση τα δεδομένα των παραπάνω πειραμάτων γίνεται εξαγωγή συμπερασμάτων σχετικά με την εξέλιξη βιολογικών χαρακτηριστικών (life-history traits) μεταξύ γεωγραφικά απομονωμένων πληθυσμών της μύγας της Μεσογείου. Συζητούνται οι δυνατότητες πρακτικής εφαρμογής των αποτελεσμάτων της παρούσας εργασίας και οι προοπτικές για μελλοντικές συναφείς έρευνες.