Η διαφοροποίηση του γένους Mastus (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) στον ελλαδικό χώρο. Μια συγκριτική μελέτη με μεθόδους οικολογίας, μορφομετρίας και μοριακής ανάλυσης

Abstract

The genus Mastus is one of the land snail genera distributed in the Aegean Archipelago that exhibits extremely high morphological (shell and terminal genitalia) diversity contrary to the uniformity it presents in the rest of its distribution area. This high degree of diversity is very puzzling for scientists and is rather confusing in determining the actual number of species present in the area. On the other hand, the morphological plasticity of the genus has a very important interest in its own right. Questions regarding the evolutionary processes acting in favour of the high diversity or the validity of certain morphological characters in the taxonomy of the genus, derive from the high levels of divergence observed in the genus. These kind of questions are being addressed within the present study. At this point we have to note that this is the first time that a molecular phylogeny of the genus is implemented. Thus, an another important issue regards whether the observed morphological diversity of the genus in the Aegean Archipelago, is accompanied by equivalent levels of genetic diversity. The answer to the latter question is of major importance for the investigation of the phylogeny of the genus. At the same time, within the frame of the elucidation of the taxonomy of the genus, an evaluation of the morphological characters that have been used up to now, is taking place in the light of the molecular data. Additionally, issues such as what is the involvement of natural selection in the formation of Mastus diversity or do natural processes such as isolation by distance and natural selection or historical processes, have the same effect upon the different levels of diversity (morphological, genetic), in both space and time? The results of a classical and a more elaborate approach, are combined together and the resulting grouping of populations is contrasted to the palaeogeography of the region, in an effort to formulate the biogeographic scenarios that have defined the present day distributions of Mastus species. Additionally, a molecular phylogeny derived from the use of the mtDNA and nuclear markers, is exploited in order to infer the differentiation and speciation pattern of the genus. In the course of achieving the aims of the study, in the 3rd Chapter, 51 populations (23 species) are submitted to multivariate analyses of their shell characteristics (quantitative continuous characters). Out of the 51 populations 39 of them are from Crete and its surrounding island groups, 2 are from the island of Skyros, 2 from the island of Antikythira and 1 from each of the following islands: Evvoia, Paros, Syros, Karpathos, Lesvos, Samos, Ikaria and Sicily. Most of the species were represented in the study with one or more populations and in order to avoid species misidentifications one of the populations was from the type locality of the species. The shell variables measured were 16 and the number of shells was 1,060. The multivariate analyses performed were Principal Component Analysis, Discriminant Analysis and Hierarchical Clustering.

Το γένος Mastus ανήκει στα γένη των χερσαίων σαλιγκαριών που κατανέμονται στην περιοχή του Αιγαίου και εμφανίζει πολύ μεγάλο βαθμό μορφολογικής διαφοροποίησης (κέλυφος και αναπαραγωγικό σύστημα), σε αντίθεση με τη μονομορφικότητα που εμφανίζει στις υπόλοιπες περιοχές της κατανομής του. Το γεγονός αυτό, από τη μια πλευρά οδηγεί σε σύγχυση σε ότι αφορά τον πραγματικό αριθμό των τάξων που κατανέμονται στo χώρο του Αιγαίου, αφού ανάλογα με τους χαρακτήρες που θα χρησιμοποιηθούν στη συστηματική του γένους ο αριθμός αυτός μεταβάλλεται, αλλά από την άλλη εγείρει ερωτήματα όπως ποιοι εξελικτικοί μηχανισμοί ευθύνονται για την υψηλή μορφολογική διαφοροποίηση ή ποιοι μορφολογικοί χαρακτήρες, αξιολογούμενοι στη βάση μιας μοριακής φυλογένεσης, αντανακλούν τις σχέσεις των μελετούμενων τάξων; Συνοπτικά λοιπόν, η αναζήτηση των εξελικτικών μηχανισμών που ώθησαν τους αντιπροσώπους του γένους Mastus προς έντονη μορφολογική διαφοροποίηση στην περιοχή του Αιγαίου, αποτελεί το βασικό στόχο της παρούσας διατριβής. Όμως εδώ πρέπει να αναφέρουμε ότι αυτό το γένος προσεγγίζεται για πρώτη φορά με τη χρήση μοριακών τεχνικών και ως εκ τούτου το άλλο βασικό ερώτημα το οποίο προσεγγίζεται αφορά στο κατά πόσο η μορφολογική διαφοροποίηση συνοδεύεται και από αντίστοιχη μοριακή διαφοροποίηση. Η απάντηση σε αυτό το ερώτημα είναι ιδιαίτερα σημαντική για την παραπέρα διερεύνηση των φυλογενετικών σχέσεων. Παράλληλα, στα πλαίσια της αντιμετώπισης της προβληματικής συστηματικής του γένους, γίνεται αξιολόγηση των μορφολογικών χαρακτήρων στη βάση της μοριακής φυλογένεσης των τάξων, ενώ εκτιμάται και η δυνατότητα τόσο των μορφολογικών χαρακτήρων όσο και των μοριακών να απαντήσουν συγκεκριμένα ερωτήματα. Τα ερωτήματα αυτά ποικίλουν και μπορεί για παράδειγμα να είναι η σημασία της φυσικής επιλογής στη σημερινή εικόνα των πληθυσμών ή αν φαινόμενα όπως η φυσική επιλογή, η τυχαία απόκλιση και η ιστορία της περιοχής μελέτης, δρουν με τρόπο ενιαίο και μονότονο τόσο στο χώρο και στο χρόνο όσο και στα διάφορα επίπεδα διαφοροποίησης (μορφολογία, γονιδίωμα). Συνδέοντας τα δεδομένα από τη κλασσική και τη μοριακή προσέγγιση, εξετάζεται η συμφωνία των σχέσεων των πληθυσμών με την παλαιογεωγραφία της περιοχής μελέτης, σε μια προσπάθεια να διαμορφωθούν τα βιογεωγραφικά σενάρια που καθόρισαν τις κατανομές των σύγχρονων ειδών του γένους. Χρησιμοποιώντας τη φυλογένεση με βάση το μιτοχονδριακό και τους πυρηνικούς σημαντές ως σημείο αναφοράς, γίνεται προσπάθεια να γίνει κατανοητό το πρότυπο ειδογένεσης, αλλά και διαφοροποίησης των πληθυσμών, αν δηλαδή υπήρξε μια μορφή διασπαρτικής ή πλησιόχωρης διαφοροποίησης τους.